Пару дней назад я написал пост о тритонах, в котором упомянул чрезвычайно ядовитого американского тритона. Но тогда у меня не было ни места, ни времени объяснить, почему он настолько ядовитый. И, разумеется, меня немедленно забросали кучей* комментариев и писем с вопросами. 

*тремя

Что ж, ладно, расскажу. Самый ядовитый тритон в мире — это Taricha granulosa, желтобрюхий тритон. Скромное маленькое земноводное, эндемичное для северо-запада тихоокеанского побережья Северной Америки, к западу от Каскадных год примерно от округа Санта-Круз (Калифорния) до Юго-Восточной Аляски.

Он настолько ядовит, что яд одной особи может с лёгкостью убить множество взрослых людей. Можно в буквальном смысле погибнуть, лишь один раз лизнув этого тритона.

(Стоит отметить, что тритон токсичен, но не ядовит. Он не кусается и не жалится. Его можно спокойно держать в руках при условии, если вы потом тщательно вымоете их. О-о-очень тщательно.)

[Прим. пер.: в русском языке нет важного различия между терминами poisonous и venomous. Термин venomous применяется к организмам, которые для впрыскивания яда кусают (или жалят), а poisonous применяется к организмам, выделяющим токсины, когда их едят. В русском мы различаем их по контексту: змея venomous, а гриб poisonous. Впрочем, как мы увидим ниже, контекст не всегда помогает.]

Допустим, но... почему? Многие тритоны умеренно токсичны. Почему же этот конкретный тритон настолько сильно ядовит?

Оказывается, история на удивление сложна! Постараюсь объяснить её вкратце.

Простая версия: тритон ведёт гонку вооружений с обыкновенной подвязочной змеёй Thamnophis sirtalis. Подвязочная змея имеет малый или средний размер и распространена по всей Северной Америке. Это тонкое, изящное существо, обычно находящееся в воде или её окрестностях. И хотя оно ест практически всё, что сможет поймать, подвязочная змея особенно любит земноводных: маленьких лягушек, саламандр и тритонов. А на северо-западе тихоокеанского побережья она очень любит полакомиться желтобрюхими тритонами.

Поэтому подвязочные змеи этого региона эволюционно выработали в себе резистентность к тетродотоксину. (Как вы, возможно, помните, именно из-за тетродотоксина настолько ядовиты синекольчатые осьминоги. Он вырабатывается симбиотической бактерией, живущей в теле тритона, в основном на коже.) И поскольку змеи выработали устойчивость, тритонам пришлось эволюционировать в сторону ещё большей токсичности. А когда тритоны становились всё более токсичными... всё верно. Цикл обратной связи! Такова простая версия объяснения.

Только это биология, а потому, разумеется, всё не так просто.

Всегда стоит помнить: ничто в природе не даётся бесплатно. За свою токсичность тритону приходится расплачиваться метаболической нагрузкой по поддержанию этих бактерий. Чем больше токсичность, тем больше бактерий, а значит, и больше нагрузка. Очень токсичному тритону приходится потреблять больше калорий, чем его менее ядовитому родственнику.

В то же время, за выработку резистентности тоже приходится расплачиваться. Мы не знаем этого напрямую, но вполне можем вывести логически. Если бы устойчивость к тетродотоксину была дешёвой и простой, то её бы выработали все. 

На самом деле, были даже попытки измерить влияние этой адаптации на змей! Сделать это не удалось, но нужно помнить, что тетродотоксин — это нейротоксин. Для устойчивости к нему необходимо внести изменения в биохимию нервной системы. Даже у маленькой змеи очень сложная нервная система, так что эти изменения могут проявляться сложным для измерения способом. Если бы змеи с резистентностью были более неуклюжими или имели замедленные рефлексы, то мы бы это заметили. Но, возможно, они страдают от гораздо менее заметных неврологических эффектов, допустим, склонности к бессоннице, галлюцинациям или половым дисфункциям. А может, они просто немного туповаты. 

Мы не знаем, что точно, но что-то почти обязательно должно быть. Мы знаем, что подвязочные змеи за пределами тихоокеанского северо-запада гораздо менее устойчивы к тетродотоксину. Они дохнут от доз, которые их родственники из Орегона даже не замечают. Поэтому эволюционное вырабатывание устойчивости должно иметь свою цену или создавать изъян.

(Здесь стоит отметить, что тритон подвергается двойному удару: ему не только приходится страдать от метаболической нагрузки, связанной с увеличенным количеством бактерий, но и эволюционно вырабатывать устойчивость к тетродотоксину, мирясь со всеми отрицательными эффектами этого. И ситуация будет становиться только хуже.)

Ещё один аспект: когда змеи едят желтобрюхих тритонов, то часто демонстрируют признаки дискомфорта. Заметно, что они давятся и мучаются. В некоторых случаях у них возникают проблемы с дыханием. Видно, что процесс поедания тритона очень неприятен. Тем не менее, змеи продолжают это делать.

Тогда если за устойчивость к токсину нужно расплачиваться и если даже с устойчивостью есть тритонов неприятно, то зачем же подвязочные змеи так упорно их поедают? Они с удовольствием хрумкают лягушек, рыбу и другую неядовитую добычу. Почему бы не продолжать ею питаться и не оставить бедных тритончиков в покое?

Оказывается, на этот вопрос у нас есть ответ: подвязочные змеи отделяют тетродотоксин, накапливая его в печени. Благодаря этому они становятся токсичными уже для своих хищников. (А тех тоже изобилие. Змеи небольшие, поэтому на них охотятся все, от енотов до воронов.)  Но на них не живут бактерии, поэтому сами они вырабатывать тетродотоксин не могут. Поэтому постепенно потребляемый ими токсин разрушается. И для поддержания своей защиты им нужно съесть ещё одного тритона.

(Если вы тот самый зануда, объясняющий разницу между poisonous и venomous, то теперь знаете змею, которая poisonous, но не venomous.)

Комикс по теме

Это объясняет, почему змеи специально охотятся на тритонов, предпочитая их менее токсичной добыче. Они хотят есть токсичных тритонов. И это объясняет, почему тритоны эволюционно становятся всё более токсичными: пусть змея в целом и стремится к поеданию тритона, но если конкретный тритон накопит в себе достаточно токсичной силы, то змея может просто срыгнуть его и поискать другого. Что происходит с тритонами, обладающими более слабым ядом? Их съедают. А со змеями, имеющими низкую резистентность? Им сложно найти тритонов, которых можно было бы стрескать, поэтому они не забирают их яд. Так и продолжается эта гонка вооружений.

Это объясняет и то, почему тритоны, несмотря на чрезвычайную токсичность для всех, кроме подвязочной змеи, эволюционно не получили апосематической окраски или сигналов.  «Апосематический» означает «предупреждающий»: это признак (обычно цвет), сообщающий миру: «Со мной связываться не стоит».

Желтобрюхий тритон, как и многие тритоны, имеет яркий живот, который в случае угрозы он может показывать. Но в остальном он скучно-серый, в камуфляжных пятнах. Вероятно, если бы попытался эволюционно получить яркие цвета на всё тело, как у амазонской ядовитой лягушки-древолаза, то для подвязочных змей это стало бы большой вывеской «приходи и съешь меня». Наверно, достаточное количество тритонов съедается птицами, рыбами и другими хищниками, потому что они недостаточно апосематичны. Птица или рыба может и не пережить эту трапезу, но для тритона утешения в этом мало.

Подведём итог: несчастный тритон страдает не единожды, не дважды, а трижды. Он должен быть чрезвычайно токсичным, нести на себе свою метаболическую нагрузку, чтобы змея, возможно, задумалась, прежде чем сожрать его. Ещё он должен был эволюционно выработать защиту от собственного токсина. Но он не мог получить апосематической окраски, потому что змеи бы просто съели под корень весь его подвид. И наконец, он не может вернуться к тому, чтобы стать не столь токсичным, потому что змеи просто будут съедать больше тритонов, чтобы накопить то же количество тетродотоксина. Тритоны не могут выиграть и даже сыграть вничью, но и выйти из игры не могут.

Но и на этом ещё не всё. По исследованиям этих взаимоотношений змеи и тритона написаны буквально десятки научных статей. И конца открытиям не предвидится! Вот лишь некоторые из примеров:

— Рядом с тритонами, живущими на северном краю их ареала, в Аляске, нет подвязочных змей. Как и можно ожидать, большинство из них неядовито. Но только большинство! Авторы одной статьи обнаружили там странные маленькие области с неожиданно токсичными тритонами. В чём причина? Мы не знаем.

— Тритоны, живущие на острове Ванкувер, вдали от побережья, тоже не очень токсичны. Наверно, потому что там отсутствуют змеи? Ха-ха, ну уж нет. На Ванкувере есть три вида подвязочных змей. Но по какой-то причине тритоны и змеи почему-то живут в гармонии. Точнее, в относительной гармонии. Змеи острова едят тритонов. Но пока, похоже, у змей и тритонов не началась та гонка вооружений, которую мы наблюдаем на материке. Почему? Никто не знает.

— После изучения этих статей возникает вопрос: если подвязочные змеи становятся ядовитыми после поедания тритонов, может ли змея начать эволюционно получать апосематическую окраску? И в самом деле, если посмотреть на фотографии подвязочных змей Орегона, то можно увидеть, что у многих из них есть ярко-оранжевые пятна, которые выглядят немного апосематично:

Но, с другой стороны, отметины на подвязочных змеях чрезвычайно разнообразны. У многих подвязочных змей за пределами северо-запада тихоокеанского побережья есть оранжевые пятна или полосы, а у многих змей в этом регионе их нет. И, насколько я знаю, пока ещё никто не пытался исследовать этот вопрос.

— Стоит также помнить, что северо-запад тихоокеанского побережья США — с геологической точки зрения очень молодая экосистема. Всего двадцать тысяч лет назад, во время последнего ледникового периода, тихоокеанское побережье Вашингтона и Орегона во многом походило на современную Гренландию: тонкая береговая полоска холодной тундры, всё остальное покрыто ледяным массивом. Тритоны и змеи — относительно недавние колонисты, так что мы, возможно, наблюдаем срез взаимоотношений, которые всё ещё эволюционируют и могут быть нестабильными в долговременной перспективе.

— Наконец, нужно сказать, что я всё крайне упростил, потому что существуют другие виды тритонов рода Taricha, которые довольно токсичны. Они не так смертельно опасны, как их желтобрюхие родственники, но всё равно ядовитее, чем обычные тритоны. А род подвязочных змей Thamnophis — это ужасный таксономический хаос. 

Иными словами, мы многое узнали, но загадок всё равно ещё предостаточно.

Наверно, это пока всё, что хотел сказать о тритонах.