Любое действие живого организма в какой-то степени связано с навыками. Часть из них врожденные, часть — приобретенные в ходе жизни. Порой навык, считающийся абсолютно естественным, а значит врожденным, на самом деле оказывается результатом наблюдений детеныша за более взрослыми особями своего вида или прямого обучения со стороны родителей. В таком случае возникает другой вопрос — когда это обучение начинается. Причем для одних существ этот вопрос куда более любопытен, чем для других. Ученые из университета Флиндерса (Австралия) установили, что птенцы певчих видов птиц учатся пению не после вылупления, а еще в яйце. Как именно им удалось это выяснить, что активирует эмбриональное обучение, и какие еще выводы позволило сделать данное открытие? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.

Основа исследования

Существует такое понятие как «вокальное обучение», т.е. способность воспроизводить вокализации, имитируя звуки извне (обучение вокализации), связывать вокализации и результат (обучение пониманию) и воспроизводить существующие вокализации в новом контексте (обучение использованию вокала). Вокальное обучение часто представляют в виде бинарного поведения, а потому виды животных классифицируются как обучающиеся вокалу или необучающиеся. Первые учатся вокализациям посредством имитации сородичей, а вторые воспроизводят вокализации без имитации сородичей. Грубо говоря, ученики и самородки.

Вокализация сильно различается между разными видами, и это вполне обосновано. Умение распознавать и воспроизводить вокализации своих сородичей позволяет воспринимать различные социально важные сигналы: поиск партнера, предупреждение об опасности, поиск пищи и т.д. Было отмечено, что вокализации, относящиеся к конкретному виду, вызывают куда более сильные нейронные и поведенческие ответные реакции, чем вокализации из любого другого источника. Из-за таких наблюдений долгое время считалось, что вокализация является врожденным навыком, детерминированным генами.

Однако, как считают ученые, вокализация может быть результатом обучения, протекающего еще в яйце до вылупления. Дабы это проверить, ученые измерили силу реакции и неассоциативное обучение (привыкание) к вокализациям у эмбрионов с различными характеристиками: обучающиеся / необучающиеся; птенцовые* и полувыводковые* / выводковые*; древние / молодые видовые линии.

Птенцовые* — птицы, у которых эмбриональный период короткий, а потому птенцы вылупляются не до конца сформированными: голыми, слепыми, глухими и неспособными передвигаться или самостоятельно искать пищу (голуби, ласточки, попугаи и т.д.).

Выводковые* — птицы, у которых эмбриональный период достаточно долог, а потому птенцы вылупляются сформированными и очень быстро способны передвигаться и самостоятельно искать пищу (куры, утки, страусы и т.д.).

Полувыводковые* — птицы, чьи птенцы вылупляются частично сформированными, однако долгое время остаются в гнезде и получают пищу от родителей (совы, ястребы и т.д.).

Ответная реакция эмбриона измерялась как изменение частоты сердечных сокращений (ЧСС), так как у птиц (и у людей) снижение ЧСС отображает физиологические механизмы ориентации и внимания.



В исследовании участвовали представители пяти видов (слева направо на изображении выше): прекрасный расписной малюр (Malurus cyaneus); краснокрылый расписной малюр (Malurus elegans); малый земляной вьюрок (Geospiza fuliginosa); малый пингвин (Eudyptula minor) и японский перепел (Coturnix japonica domestica).


Изображение №1: a — филогенетическое дерево исследуемых птиц; b — спектрограммы конспецифических (из одного вида) и гетероспецифических (из разных видов) вокализаций.

Все полевые наблюдения и эксперименты проводились над дикими яйцами, кроме японского перепела, который является представителем домашних птиц. Измерение ЧСС производилось с помощью цифрового монитора яиц.


Внешний вид цифрового монитора яиц Buddy (Vetronic Services).

Было проведено два типа экспериментов, оценивающих силу ответной реакции и неассоциативное звуковое обучение (привыкание).

В ходе первого эксперимента использовался один конспецифический или гетероспецифический зов/пение. Сначала была тишина (60 секунд), потом следовал этап воспроизведения пения (60 с) и снова тишина (60 с). Все эмбрионы были протестированы один раз с одним случайно выбранным типом стимула (либо конспецифическим, либо гетероспецифическим). Ни один из конспецифических сигналов не исходил от особей, связанных с эмбрионами. В данном эксперименте было протестировано 109 эмбрионов четырех видов: прекрасный расписной малюр (n = 33), малый земляной вьюрок (n = 18), малый пингвин (n = 25) и японский перепел (n = 33).

Второй эксперимент был связан с неассоциативным обучением. Тут также было несколько этапов: тишина (60 с), затем один из трех наборов вокализаций (H1, H2, H3; 60 с) и снова тишина. Каждые 60 секунд воспроизведения включали разные призывы или пение определенного вида (всего 18 различных призывов или песен), повторяемые каждые 10 секунд.

Привыкание определялось как снижение частоты или силы ответной реакции при проворной стимуляции (критерий 1), за чем часто следует отсутствие дальнейшего сдвига или очевидной реакции после определенного количества повторений (критерий 2). Подопытный считался привыкшим, если выполнялся критерий 1 (H3 < H1; критерий 1), однако дополнительно уточнялось, соответствует ли его ЧСС изначальному значению (H2 = H3; критерий 2).

Ответная реакция во время воспроизведения набора H1 рассчитывалась как ЧСС во время H1 минус исходный ЧСС (до воспроизведения вокализации). Ответная реакция во время Н2: ЧСС во время Н2 минус Н1. А ответная реакция во время H3: ЧСС во время H3 минус H2.

Всего было протестировано 138 эмбрионов пяти видов птиц: прекрасный расписной малюр (n = 56); краснокрылый расписной малюр (n = 32); малый земляной вьюрок (n = 15); малый пингвин (n = 19) и японский перепел (n = 16).

Результаты исследования

Перед проведением эксперимента №1 не было обнаружено какой-либо статистической разницы в исходных значениях ЧСС между двумя группами воспроизведения (конспецифическая и гетероспецифическая) среди всех протестированных видов птиц (2а).


Изображение №2

И обучающиеся (vocal learners) и необучающиеся (vocal non-learners) вокализации виды реагировали на конспецифические звуковые сигналы: p(dif)_{Vocal learners} = 99.99% и p(dif)_{Vocal non-learners} = 99.96% (2b). У обучающихся сила ответной реакции была значительно сильнее по сравнению с необучающимися (p(dif) = 97.59%; 2b). Только обучающиеся реагировали на гетероспецифические стимулы: p(dif)_{Vocal learners} = 99.99%; p(dif)_{Vocal non-learners} = 73.65%.

Эксперимент по неассоциативному обучению (привыканию) показал, что эмбрионы значительно снизили свой ЧСС в ответ на первый набор вокализаций от сородича (H1 < исходный уровень) у всех пяти исследованных видов (p(dif) > 99.9% для каждого вида; изображение №3).


Изображение №3

Эмбрионы всех видов показали снижение Δ ЧСС между H1 и H3, то есть показали более низкие значения H3, рассчитанные как H3 минус H2, по сравнению с более сильными значениями H1, рассчитанными как H1 минус исходный уровень. Это говорит о наличии привыкания (критерий 1). Подобная картина наблюдалась у всех пяти исследуемых видов: прекрасный расписной малюр — p(dif) > 99.99%; краснокрылый расписной малюр — p(dif) = 99.99%; малый земляной вьюрок — p(dif) > 99.99%; малый пингвин — p(dif) > 99.99%; японский перепел — p(dif) > 99.99%.

Четыре вида птиц (кроме японского перепела) показали сравнительно высокую Δ ЧСС между H2 и H3 (прекрасный расписной малюр — 74.30%; краснокрылый расписной малюр — 86.13%; малый земляной вьюрок — 86.63% и малый пингвин — 78.25%). Японский перепел при этом продолжал реагировать на раздражители и не достиг полного привыкания (критерий 2).

Выводы исследования

Результаты экспериментов показали, что эмбрионы разных видов птиц сильнее реагировали на конспецифические вокализации, чем на гетероспецифические, а общая сила ответной реакции на конспецифические вокализации была выше у обучающихся (vocal learners) по сравнению с необучающимися (vocal non-learners). При этом была обнаружена схожая реакция привыкания у всех исследуемых видов.

Эти наблюдения подтверждают, что способность воспринимать звуки и привыкать к ним у развивающихся внутри яйца птиц имеет более широкое таксономическое распространение. Также результаты опытов подтверждают, что обучение вокальному восприятию не является бинарным поведением.

Выводковые эмбрионы (японский перепел; классифицируется как необучающийся вокалу) вылупляются на гораздо более поздней стадии развития по сравнению с полувыводковыми (малый пингвин; классифицируется как необучающийся вокалом).

Считается, что у птиц имеется генетическая предрасположенность к типичным для вида вокализациям, которые меняются с течением времени. В проведенных опытах у обучающихся птенцовых сила реакции была более ощутима на ранних этапах развития эмбриона по сравнению с обучающимися выводковыми и полувыводковыми. Это может быть связано с использованием гетероспецифических стимулов (все виды певчих птиц), которые могут не иметь экологического отношения к необучающимся видам.

Результаты опытов также дополнительно отражают возможность влияния на обучение физиологических отличий, связанных с типом эмбрионального развития (птенцовые, выводковые, полувыводковые). Однако, факт того, что и малый пингвин (полувыводковые) и японский перепел (выводковые) показали примерно одинаковые результаты, может означать, что отличия заключены в самом обучении воспроизведению вокализаций. Но эти аспекты еще малоизученны, а потому однозначных выводов ученые делать не намерены.

Обучение вокализации, протекающее на стадии эмбрионального развития внутри яйца, может направлять внимание особи на сигналы, полученные до вылупления, и формировать определенную модель поведения по отношению к знакомым/незнакомым сигналам. Другими словами, еще в яйце у птенца может начать формироваться схема поведения по отношению к представителям своего вида, к птицам, обладающим схожей/отличной вокализацией и т.д.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог

В данном труде ученые доказали, что эмбрионы птиц, находящиеся в яйце, способны не только воспринимать различные вокализации, но и обучаться им. Еще одним любопытным наблюдением стал факт того, что эмбрионы реагировали и привыкали к вокализациям птиц, которые не являются представителями их вида. Это означает, что генетическая предрасположенность к вокализации, хоть и присутствует, но не столь сильна, как считалось ранее.

Для птиц вокализация имеет огромное значение. Разные вокальные сигналы несут разную информацию, это может быть как серенада для будущего партнера, так и предупреждение об опасности. Чем раньше птенцы обучатся тонкостям вокального общения, тем выше их шансы на выживание и продолжения рода. Учитывая, что основная задача любого вида это выживание, способность обучаться еще до вылупления не кажется столь странной, а скорее вполне логичной и обоснованной.

По словам ученых, их труд дает возможность лучше понять не только эмбриональное развитие птиц, но и приблизиться к более тонкому пониманию ранней настройки нейронных сетей, которые формируются во время обучения какому-либо навыку.


Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)

Немного рекламы

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?