Мы живем в мире материальном. Все, что нас окружает, несет определенную сенсорную информацию, которую мы воспринимаем с помощью наших органов чувств. Какие из них важнее других — вопрос достаточно сложный. Известно, что подавляющее большинство информации об окружающей среде мы получаем с помощью зрения, т.е. глаз. Но одного лишь визуального восприятия мало, чтобы полноценно воссоздать в голове сенсорную карту своего окружения. Дети, к примеру, не ограничиваются взглядом на интересующий их предмет, они обязательно захотят его потрогать (а порой и попробовать на зуб). И это вполне логично, ибо наша кожа, будучи самым большим органом, оснащена множеством специализированных сенсорных датчиков (рецепторов), отвечающих за восприятие давления, боли, температуры и вибрации. Многим знакомы оптические иллюзии, обманывающие наше зрение, но есть и тактильные. Ученые из Женевского университета (Швейцария) провели любопытные опыты, в которых установили, что мозг не всегда способен точно воспринимать частоту вибрации при изменении ее амплитуды, от чего возникает тактильная иллюзия. В чем заключался опыт, насколько сильно ученым удалось одурачить мышей и людей, и какие выводы можно сделать из полученных наблюдений? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.

Основа исследования

В научной терминологии существует определение восприятия вибраций — паллестезия (не путать с «парестезией» — расстройство чувствительности). В клинической практике врачи испытывают паллестезию у своих пациентов, прикладывая вибрирующий камертон к костям нижних и верхних конечностей. И этот метод имеет смысл, так как внутри предплечья, рядом с суставами и костями, находятся механорецепторы (тельца Пачини*), специализирующиеся на передаче высокочастотных (> 100 Гц) колебаний.

Пример того, как проводится клиническое исследование восприятия вибрации у пациента.

Тельце Пачини* — нервный рецептор, выполняющий роль механорецептора (восприятие давления, прикосновения), хеморецептора (восприятие химических веществ) и барорецептора (восприятие изменений кровяного давления). Данный рецептор был впервые описан в 1835 году итальянским ученым Филиппо Пачини (1812-1883), в честь которого и был назван.

Иннервирующие первичные афферентные нейроны телец Пачини, расположенные в ганглиях задних корешков, передают информацию по восходящей нервной оси в соматосенсорную кору, позволяя нам сознательно воспринимать свойства вибрационного стимула.

При рассмотрении аудиторной системы человека видно, что воздушные колебания (т.е. звук) могут вызывать восприятие высоты звука, что позволяет отличать, например, высокие ноты от низких. Подобный принцип задействован и в восприятии вибротактильной «тональности», позволяя определить, к примеру, ближайший источник движения.

Ученые заявляют, что данный процесс вибрационного восприятия крайне мало изучен, хоть и является важным аспектом жизни живого организма. Различные исследования и опыты порой давали противоречивые результаты или порождали больше вопросов, чем ответов.

К примеру, у людей и нечеловеческих приматов были определены стандартные V-образные кривые чувствительности, показывающие, что максимальная чувствительность к вибрации возникает около 240 Гц. В то же время есть свидетельства того, что люди могут воспринимать вибрацию, имеющую более высокий/низкий тон, если амплитуда вибрации меняется, а частота остается прежней. Предыдущие исследования ученых показали, что у мышей вибротактильное восприятие это сложная функция, действительно зависящая и от частоты, и от амплитуды.

В рассматриваемом нами сегодня труде ученые поставили перед собой несколько вопросов: может ли эта вибротактильная функция быть точно определена количественно; универсальна ли она для всех видов; связана ли она каким-либо образом с кривой спектральной чувствительности?

Дабы получить ответы, ученые провели опыты, в которых обучили мышей и людей задаче распознавания частот в нескольких спектральных точках и проверили, влияют ли изменения амплитуды вибрации на их перцептивные реакции, и если влияют, то как именно.

Результаты исследования

Изображение №1

Для начала ученые, используя метод go/no-go (испытуемый должен реагировать на один стимул (go), подавляя ответ на другой (no-go); 1А), обучили мышей различать частоту вибротактильных стимулов (чистых синусоидов), воздействующих на их передние конечности. Четыре высоких частоты (go отклик) нужно было отличить от четырех низких частот (no-go отклик), равномерно распределенных вокруг центральной частоты. Этот эксперимент был повторен в трех разных спектральных точках (центральные частоты 450, 1000 и 1600 Гц).

Мыши были в состоянии изучить задачу распознавания и воспринимать стимулы в непрерывном режиме, о чем свидетельствует психометрическая кривая, соответствующая их перцептивным реакциям (черные линии на 1B).

Далее вносились определенные изменения. Если восприятие тона зависит исключительно от частоты вибрации, на их реакцию не должно влиять изменение амплитуды вибрации. Чтобы проверить это, было проведено несколько опытов в течение 12 дней с одинаковой частотой, но разной амплитудой (изменения амплитуды производились в 30% испытаний).

В спектральном положении 450 Гц изменение амплитуды последовательно сдвигало психометрические кривые: увеличение амплитуды требовало уменьшения частоты стимула (и наоборот), чтобы вызвать тот же перцепционный ответ (цветные кривые на 1B).

Подбор коэффициента сдвига частоты как функции коэффициента изменения амплитуды (ACF от amplitude change factor) позволил определить, что вибротактильный тон выражается как произведение частоты вибрации (????) и степенной функции амплитуды вибрации (A) (1С). Кривая A^k x ????, где k = 0.32, представляет все пары амплитуда / частота, которые вызывают такое же восприятие тона, как и вибрация 450 Гц при изначальной амплитуде в 5.6 мкм (черный квадрат на 1C).


Изображение №2

Далее необходимо было установить, будет ли наблюдаться подобная картина у людей. Участникам было предложено сравнить воспринимаемую частоту (и игнорировать амплитуду) двух последовательных вибраций (тестовая и стандартная), приложенных к кончику их указательного пальца (2A). Стандартным стимулом была вибрация 160, 200, 280, 440 или 480 Гц, а частота тестовых стимулов была равномерно распределена вокруг вышеперечисленных значений. Каждый из четырех стандартных стимулов был протестирован в разные дни. Тестовые стимулы всегда предъявлялись с одинаковой амплитудой в 11.8 мкм, а стандартные — с семью различными эталонными амплитудами.

Как и в случае с мышами, изменение амплитуды вибрации последовательно сдвигало психометрические кривые, так что тон можно было выразить как произведение A^k x ???? (2B и 2C).

Однако показатель k был отрицательным (k = -0.24, что соответствует медиане девяти испытуемых) для стандарта в 440 Гц, тогда как для мышей в том же спектральном положении он был положительным. Это означает, что относительное увеличение амплитуды (ACF > 1) требовало увеличения частоты вибрации, чтобы вызвать такое же восприятие, как и у мышей. Также было обнаружено, что кривые тона имеют отрицательный наклон (k > 0) для колебаний 160 Гц и 200 Гц и положительный (k < 0) для колебаний 280 и 480 Гц (2C). Следовательно, у людей и мышей показатель k изменяется с положительного на отрицательный по мере того, как происходит смещение выше в спектре колебаний. Переход, по-видимому, происходит на частоте 1000 Гц у мышей и 240 Гц у людей.

Затем, чтобы понять значение этих переходных точек, необходимо было построить V-образные кривые чувствительности для мышей и людей.

Мыши должны были идентифицировать присутствие или отсутствие вибротактильной стимуляции, облизывая левый или правый носик (подача воды) для получения вознаграждения. Люди же должны были сообщить, в каком из двух последовательных опытов присутствовал вибрационный стимул.


Изображение №3

В результате опытов были получены кривые чувствительности. Они показали, что точки перехода 1000 Гц и 240 Гц также являются частотами наивысшей вибротактильной чувствительности у мыши и человека, соответственно. Следовательно, разница в восприятии тона вибрации в 440/450 Гц между мышами и людьми связана с тем, что эта частота находится в нижней части диапазона восприятия мышей и в верхней части диапазона у людей.


Изображение №4

Во втором эксперименте испытуемым необходимо было сравнить амплитуду (и игнорировать частоту) стандартной и тестовой вибрации. Стандартный стимул на этот раз всегда имел фиксированную амплитуду (6, 8, 10 или 12 мкм), а амплитуда тестовых стимулов равномерно распределялась вокруг этого стандартного значения. Во время каждого сеанса использовалось семь различных частот для стандартного стимула, а для тестового частота была фиксированной и составляла 200 Гц.

Как и в предыдущим эксперименте, путем количественной оценки сдвига психометрических соответствий (по оси амплитуды), вызванного изменениями частоты стандартного стимула, были получены кривые интенсивности (4A). Пары амплитуда / частота, попадающие на каждую кривую, воспринимаются с той же интенсивностью, что и вибрация в 200 Гц при соответствующей стандартной амплитуде (черные квадраты на 4A).

Минимумы на ≈250 Гц подтверждают, что это частота максимальной вибротактильной чувствительности у людей. При этом наложение этих данных на кривые тонов (4В) указывает на то, что вибротактильная тональность и интенсивность — это два различных явления восприятия.

В качестве заключительного контрольного теста был проведен эксперимент, в котором испытуемым предоставлялись стимулы, лежащие на одной и той же кривой интенсивности. Стандартным стимулом была вибрация 440 Гц, а частота тестовых стимулов была равномерно распределена между 352 и 528 Гц. Амплитуда каждой вибрации была получена из зеленой кривой на 4A (10 мкм), так что все стимулы совпадали по воспринимаемой интенсивности (т.е. воспринимались так же интенсивно, как и 200 Гц вибрация на 10 мкм).

В результате психометрические кривые показали последовательные сдвиги в направлении вдоль оси частот, как это наблюдалось и в предыдущих опытах. Тот же результат был получен, когда использовалась интенсивность 12 мкм. Из этого следует вывод, что изменения амплитуды вибрации влияют на восприятие тона независимо от воспринимаемой интенсивности.

Анализ результатов опытов

Тельца Пачини плотно населяют дермальный и гиподермальный слои кожи на ладонях и на кончиках пальцев у приматов, но у мышей их можно найти только в глубоких тканях, прилегающих к костям. Однако результаты опытов говорят о том, что восприятие вибротактильного тона следует общему вычислительному принципу у разных видов млекопитающих, несмотря на кардинально отличающиеся анатомическое местоположение задействованных механорецепторов.

Данная воспринимаемая величина выражается с помощью физических атрибутов (частоты и амплитуды вибрации) в виде A^k x ????, где ???? представляет перцептивное постоянство или метамеры, то есть кривые равного шага, составленные из физически разных стимулов. А показатель k настраивается таким образом, чтобы кривые с одинаковым шагом всегда имели наклон в сторону частоты максимальной чувствительности (2C).

Другими словами, если амплитуда вибрации изменяется на коэффициент N, ее частота должна быть сдвинута на коэффициент (1/N)^k, чтобы сохранить то же восприятие тона вибрации. Показатель k для данной кривой равного шага таков, что уменьшение амплитуды всегда требует сдвига по оси частот к центру диапазона восприятия. Однако, если частота остается постоянной, восприятие переместится к новой кривой равного шага, которая будет ближе к центру диапазона в случае увеличения амплитуды и дальше от центра в случае уменьшения амплитуды.

Предыдущие поведенческие исследования также показали, что люди и грызуны могут не замечать физические атрибуты вибрации A и ???? раздельно, но вместо этого воспринимают совокупный стимул. Эта особенность была идентифицирована как произведение A х ????, когда грызунов во время опытов обучили воспринимать вибрации 37.5 Гц при двух разных показателях амплитуды.

Проводя параллели с другими органами чувств, ученые ссылаются на исследование слуха, по факту вибраций воздуха, где указывалось, что изменения в амплитуде звука влияют на то, насколько высок или низок воспринимаемый тон. Недавние исследования нейронной активности показали, что в соматосенсорной коре частотно-регулируемые кривые нейронального ответа сдвигаются с изменениями амплитуды стимула в соответствии с тем же вычислительным принципом, что наблюдался в ходе проведенных опытов с вибрациями.

С одной стороны, местоположение максимального возбуждения ушной улитки, как сообщается, смещается с уровнем звука. С другой стороны, при быстрой адаптации афферентов, иннервирующих руку, частота вибрации, которая захватывает максимальное количество пиков, становится выше при меньших амплитудах.

Из этих умозаключений следует интересная теория о том, что между системой восприятия звуков и восприятия вибраций существует куда более тесная связь, чем казалось ранее. Существует предположение, что система слуха (т.е. волн по воздуху) является результатом эволюционного ответвления от древней системы восприятия волн в субстрате, т.е. вибраций. Это смелое заявление находит свое подтверждение в многих видах насекомых, которые до сих пор коммуницируют исключительно посредством излучения и восприятия вибраций. При этом некоторые виды обладают органом чувств (к примеру, Джонстонов орган у дрозофилы), который используется и для звука, и для прикосновения.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог

В данном труде ученые попытались понять, как именно млекопитающие (люди и грызуны) воспринимают вибрации с различными показателями частоты и амплитуды. В ходе опытов выяснилось, что мыши более чувствительны к более высоким частотам (около 1000 Гц), а люди — к более низким (250 Гц). Но и людям, и грызунам сложно отличить более низкую частоту от более высокой, когда их амплитуды не совпадают.

Другими словами, определенные амплитуды могут результировать в метамерах восприятия, т.е. в физически разных частотах, которые невозможно различить с точки зрения восприятия. Подобная иллюзия следует простому принципу: если частоты выше или ниже самой воспринимаемой (250 Гц для людей и 1000 Гц для мышей), то они будут ощущаться как эта «идеальная» частота, когда их амплитуда увеличивается. В таком случае вибрация в 500 Гц будет восприниматься как вибрация с частотой, ниже чем у идеальной (например, 150 Гц).

Мозг в этой ситуации пытается компенсировать нехватку диапазона восприятия, подгоняя реальную частоту к значениям той, что является идеальной для него. При этом пока нет ответов на ряд любопытных вопросов: почему это происходит, и почему разные виды существ демонстрируют одну и ту же иллюзию восприятия вибраций? Поисками ответов на эти вопросы ученые намерены заняться в своих дальнейших исследованиях. Они планируют провести эксперименты с участием слабослышащих и музыкантов, преобразовав музыкальные произведения в последовательность вибротактильных стимулов. Это позволит понять, как люди, лишенные слуха, могут воспринимать музыку.

Иронично, что мы пытаемся раскрыть секреты Вселенной, и при этом так мало знаем о собственном теле. Возможно, выражение «каждый из нас — это отдельная Вселенная» соответствует действительности. По крайней мере, результаты рассмотренного нами сегодня труда являются тому подтверждением.

Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)

Немного рекламы

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?