У многих видов на Земле самки и самцы имеют ряд отличий, не касающихся репродуктивной системы. Поведение, внешний вид, гастрономические предпочтения — все эти элементы жизни особи могут отличаться в зависимости от пола. Продолжительность жизни также отличается, порой весьма существенно. Ученые из Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка (Лейпциг, Германия) провели обширное межвидовое исследование млекопитающих и птиц, чтобы установить, является ли отличие в продолжительности жизни между полами результатом внешних и/или поведенческих факторов, или же это эволюционный механизм. Что им удалось установить мы узнаем из доклада ученых.

Основа исследования

Ученых и широкую общественность уже долгое время привлекают относительно большие и устойчивые различия в продолжительности жизни между женщинами и мужчинами. В среднем по миру сегодня женщины живут на 5.4 года дольше мужчин. Хотя масштаб этого различия может варьировать, его направление практически универсально для человеческих популяций независимо от исторического, культурного или социального контекста. Некоторые исследователи выдвигали предположение, что такая поразительная устойчивость связана со взаимодействием социальных и биологических факторов. Однако сравнительные исследования показали, что преимущество в выживаемости самок, по-видимому, характерно и для других млекопитающих. Тем не менее это преимущество не является универсальным для всех животных: у многих видов птиц, амфибий и насекомых самцы живут дольше самок. Для понимания причин, по которым направление и выраженность половых различий в продолжительности жизни варьируют в разных ветвях древа жизни, необходимо выявить эволюционные механизмы, лежащие в их основе как внутри, так и между основными таксономическими группами.

Было выдвинуто несколько не исключающих друг друга гипотез, объясняющих половые различия в ожидаемой продолжительности жизни взрослых особей (ALE от adult life expectancy) и их эволюцию. Одна из ведущих гипотез основана на вредных эффектах половых хромосом у гетерогаметного пола (XY у самцов млекопитающих или ZW у самок птиц). Согласно альтернативной теории жизненных стратегий, различия в выживаемости полов могут возникать в результате разной степени полового отбора: особи одного пола жертвуют долгосрочной выживаемостью, направляя ресурсы на конкуренцию за партнеров или на развитие и поддержание признаков, отобранных половым путем. Другая группа объяснений сосредоточена на издержках размножения: повышенные энергетические затраты на беременность, выведение потомства или родительскую заботу могут также снижать выживаемость.

Для определения относительной объяснительной силы этих теорий и гипотез требуются сопоставимые демографические данные, охватывающие широкий филогенетический диапазон. На сегодняшний день наиболее обширные сравнения включают 101 вид млекопитающих и 194 вида птиц, изученные в диких популяциях. Хотя такие данные имеют эволюционное значение, наблюдаемые половые различия могут быть следствием экологических факторов (например, различий в расселении полов или в рискованном поведении), а не отражением физиологических различий в старении. Кроме того, ограниченные размеры выборок нередко снижают статистическую мощность и точность оценки масштаба различий. Данные, полученные по популяциям зоопарков, открывают уникальные возможности для изучения различий в выживаемости и ожидаемой продолжительности жизни между полами, поскольку существенно увеличивают число видов и объем выборок, одновременно уменьшая влияние таких факторов, как хищничество, голод, риск травм и воздействие патогенов. Такая частично контролируемая среда позволяет лучше выделить влияние генетических и физиологических факторов, определяющих половую специфику ожидаемой продолжительности жизни.

Тем не менее ослабление природных факторов среды в условиях зоопарков может также снижать выраженность половых различий в ожидаемой продолжительности жизни (ALE) и их связь с другими параметрами жизненных стратегий. Часто отмечается, что животные живут в зоопарках значительно дольше, чем в дикой природе, а изобилие ресурсов и контролируемое размножение снижают индивидуальные издержки выживания, связанные с ростом и воспроизводством. Например, влияние полового диморфизма по размерам тела (SSD от sexual size dimorphism) на выживаемость самцов обычно оказывается менее выраженным, а индивидуальные затраты на выведение потомства, по-видимому, не влияют на выживаемость самок в условиях зоопарков. Тем не менее цель любых сравнительных исследований половых различий в продолжительности жизни состоит в выявлении эволюционных сил, формирующих эти различия между видами, а не внутри них. Если такие силы достаточно сильны, их действие должно проявляться даже в контролируемых условиях. Объединение данных по популяциям из зоопарков и дикой природы позволяет различать эволюционные и экологические факторы, влияющие на половые различия в ALE. Согласованные результаты, полученные в обеих средах, могут свидетельствовать о вовлечении генетических механизмов, исходящих из эволюционных процессов.

В данном исследовании был проведен масштабный сравнительный анализ половых различий в ожидаемой продолжительности жизни (ALE) у млекопитающих и птиц — как в популяциях зоопарков, так и, для части видов, в популяциях дикой природы. Целью работы было определить направление и выраженность этих различий между видами и внутри отдельных клад (например, отрядов). Задачей было установить, насколько широко в пределах классов проявляется общий паттерн преимущественной выживаемости самок у млекопитающих и самцов у птиц, предсказанный гипотезой гетерогаметного пола. На основе выявленного факта значительной изменчивости половых различий в ALE среди птиц и млекопитающих, а также между разными средами обитания, были протестированы две ключевые гипотезы, объясняющие различия в выживаемости полов через жизненные стратегии, которые могут варьировать даже у близкородственных видов: влияние полового отбора и издержки размножения.

Результаты исследования

Согласно гипотезе гетерогаметного пола, у гетерогаметного пола наблюдается более короткая продолжительность жизни — либо из-за «незащищенной X/Z-хромосомы», либо вследствие «токсического Y/W». Хотя некоторые данные подтверждают эту гипотезу в различных ее формах, было показано, что она недостаточна для объяснения наблюдаемого преимущества в продолжительности жизни того или иного пола у многих видов. Кроме того, как величина, так и направление половых различий в продолжительности жизни существенно варьируют даже среди видов с одинаковой системой определения пола. Например, в диких популяциях лоси (Alces alces) имеют у самок медианную продолжительность жизни взрослых особей вдвое больше, чем у самцов, тогда как у сифак (Propithecus verreauxi) взрослые самцы живут в среднем на 20 % дольше самок.

В данном исследовании были проанализированы половые различия в ожидаемой продолжительности жизни (далее — различия ALE) у млекопитающих и птиц из популяций зоопарков и, для части видов, из соответствующих популяций дикой природы, с целью проверки применимости предсказаний гипотезы гетерогаметного пола в контролируемых и естественных условиях. Для каждого вида были построены модели выживаемости, зависящие от возраста и пола, начиная с возраста первого размножения, с использованием байесовского анализа траекторий выживаемости и данных системы Species360 Zoological Information Management System (ZIMS). Анализ охватывал 528 видов млекопитающих и 648 видов птиц из популяций зоопарков, представляющих большинство таксономических отрядов (20 из 29 отрядов млекопитающих и 31 из 42 отрядов птиц), включая группы, обычно слабо представленные в исследованиях выживаемости, такие как кулики, насекомоядные и грызуны. Для оценки воспроизводимости полученных закономерностей в естественных условиях были также проанализированы опубликованные данные по диким популяциям 110 видов (69 млекопитающих и 41 вид птиц), которые одновременно находились под наблюдением в зоопарках.

На основе байесовских моделей выживаемости были рассчитаны апостериорные средние значения и стандартные отклонения (SD) различий в ожидаемой продолжительности жизни (ALE), где ALE определялось как средний (ожидаемый) возраст смерти, вычисленный по распределению возрастов смерти. Различия ALE вычислялись по формуле
δ_e = (e_f − e_m) / max(e_f, e_m), где e_f и e_m обозначают ожидаемую продолжительность жизни самок и самцов соответственно. Значения δ_e варьируют от −1 до 1: нулевое значение указывает на отсутствие различий, положительные — на преимущество самок, отрицательные — на преимущество самцов. Таким образом, δ_e отражает относительное различие в ALE по отношению к полу с большей продолжительностью жизни и может быть выражено в процентах как P_δ = 100 × |δ_e|. Соответственно, при δ_e > 0 величина P_δ характеризует процентное преимущество самок, а при δ_e < 0 — процентное преимущество самцов. Например, δ_e = 0.5 соответствует P_δ = 50% преимуществу самок, а δ_e = −0.5 — 50% преимуществу самцов.

Хотя этот показатель тесно коррелирует с другими метриками половых различий в продолжительности жизни [например, log(e_m/e_f)], он обеспечивает более интуитивное представление о масштабах различий ALE. Для оценки достоверности различий ALE (т. е. степени отклонения апостериорного среднего δ_e от 0) был рассчитан двусторонний статистический показатель «нулевое перекрытие» (zero overlap), определяющий долю площади под апостериорным распределением, находящуюся по одну или другую сторону от 0. Различия с нулевым перекрытием ниже 0.05 рассматривались как свидетельства сильных различий, а значения между 0.05 и 0.125 — как умеренные. Средние значения и стандартные ошибки (SE) для классов и отрядов вычислялись как взвешенные средние, где весами служили обратные значения апостериорного стандартного отклонения для каждого вида.

Изображение №1

Результаты показали, что в популяциях зоопарков у млекопитающих наблюдалось среднее преимущество самок по ожидаемой продолжительности жизни на 12% (среднее по классу δ_e = 0.122), тогда как у птиц отмечалось среднее преимущество самцов на 5% (среднее по классу δ_e = −0.052) (1A). Примечательно, что относительное преимущество самок у млекопитающих было более чем в два раза выше, чем преимущество самцов у птиц. В целом ALE оказалось смещено в сторону самок у 72% видов млекопитающих (381 из 528 видов) и в сторону самцов у 68% видов птиц (438 из 648 видов). Эти данные включают виды со слабыми или отсутствующими доказательствами различий между полами. Было выявлено 208 видов млекопитающих с сильными доказательствами преобладания самок (нулевое перекрытие ≤ 0.05; 39% всех видов) и 28 видов (5%) — с преимуществом самцов. Среди птиц 122 вида (19%) показали убедительные признаки преобладания самцов, а 26 видов (4%) — явное преимущество самок (1B, 1C).

При рассмотрении видов, для которых оценки различий ALE были наиболее надежными (нижние 20% распределения апостериорных SD), было установлено, что преимущество самок у млекопитающих увеличивалось до 16%, тогда как у птиц преимущество самцов составляло 6% (δ_e = 0.156 для млекопитающих; δ_e = −0.058 для птиц).

В дикой природе различия ALE были выражены сильнее, хотя и сопровождались большей вариабельностью (1D). Среднее преимущество самок у млекопитающих в диких популяциях было в 1.5 раза выше, чем в зоопарках (среднее δ_e: 0.186 против 0.127), тогда как у птиц преимущество самцов в дикой природе оказалось в пять раз выше (среднее δ_e: −0.266 против −0.050; 1D). Несмотря на более выраженные различия ALE в дикой среде, направление полового смещения совпадало между обеими средами для 47 (68%) видов млекопитающих и 23 (56%) видов птиц. Сильные или умеренные доказательства (нулевое перекрытие ≤ 0.125) преобладания самок в обеих средах были зафиксированы для 20 видов млекопитающих (29%), тогда как среди птиц лишь четыре вида (10%) показали аналогичное преобладание самцов.

Вопреки предсказаниям гипотезы гетерогаметного пола, было выявлено 28 видов млекопитающих (5.3% из 528 видов) с преимущественной выживаемостью самцов и 26 видов птиц (4% из 648 видов) с преимущественной выживаемостью самок в условиях зоопарков. В диких популяциях сильные доказательства преобладания самцов были обнаружены у 5 видов млекопитающих (7.3% из 69 видов) и единственного вида птиц — красноголовый нырок (Aythya valisineria; 2.4% из 41 вида).

Эти результаты указывают на то, что различия ALE не могут быть объяснены одной лишь гипотезой гетерогаметного пола и, вероятно, обусловлены сочетанием генетических и экологических факторов. В условиях дикой природы экологически зависимая смертность, по-видимому, усиливает половые различия, особенно у птиц, тогда как физиологические и генетические факторы, формирующие эти различия, сохраняются и в контролируемых условиях.

Изображение №2

Было выявлено значительное межкладовое разнообразие как по величине, так и по направлению различий ALE — как внутри обоих классов позвоночных, так и между различными средами обитания (2A). В условиях зоопарков большинство отрядов млекопитающих (17 из 20) демонстрировали преимущество самок по ожидаемой продолжительности жизни, особенно выраженное у непарнокопытных (Perissodactyla, 18%), парнокопытных (Artiodactyla, 25%), рукокрылых (Chiroptera, 14%) и у сумчатых (надотряд Australidelphia и отряд Didelphimorphia, 12%). Менее выраженные различия наблюдались у приматов (6%), грызунов (Rodentia, 5%) и хищных (Carnivora, 3%), а у зайцеобразных (Lagomorpha) преимущество самок было практически отсутствующим (0.6%). Слабые или умеренные признаки преимущества самцов были обнаружены у афросорицид (Afrosoricida, 3%), прыгунчиков (Macroscelidea, 9%) и у неполнозубых — муравьедов и ленивцев (Pilosa, 9%).

Среди отрядов млекопитающих с наибольшим числом видов парнокопытные показали наибольшую долю видов с преимуществом самок, тогда как наибольшая доля видов с преимуществом самцов была отмечена у хищных (8 из 102 видов), приматов (6 из 99) и грызунов (4 из 86). Хотя виды с преимуществом самцов встречались в нескольких семействах каждого отряда, прослеживались отдельные закономерности.

У парнокопытных, представленных 136 видами в зоопарках и 25 — в дикой природе, сильные доказательства преимущества самцов были выявлены у представителей семейства Bovidae в обеих средах. В дикой природе самцы американского бизона (Bison bison) и снежного барана (Ovis dalli) имели убедительные преимущества в ALE, тогда как у снежного барана в зоопарках, напротив, отмечалось выраженное преимущество самок. В условиях зоопарков также было зафиксировано сильное преимущество самцов у топи (Damaliscus lunatus) и арабской газели (Gazella arabica), хотя данные по этим видам в дикой природе отсутствовали.

Среди хищных в зоопарках два вида из семейства псовых (Canidae) — волк (Canis lupus) и дикая собака (Lycaon pictus) — показали убедительные признаки преимущества самцов, тогда как у 11 видов различия ALE не наблюдались. Эти данные согласуются с результатами, полученными для диких популяций: у волков вновь отмечались сильные признаки преимущества самцов, у диких собак — умеренные, а у лисиц обыкновенных (Vulpes vulpes) различий не выявлено. Таким образом, значительная часть видов семейства Canidae (более 70% в условиях зоопарков) не соответствовала ожидаемому для млекопитающих преимуществу самок в продолжительности жизни.

У приматов значения δ_e варьировали от 30% преимущества у самцов до 33% преимущества у самок (2B), при этом отмечались выраженные таксономические различия между основными линиями. Так, преимущественно женское преимущество по ALE наблюдалось у азиатских и африканских обезьян (Cercopithecidae) — как в зоопарках, так и в дикой природе, — тогда как у лемуров (Lemuridae) различия были незначительны. Среди гоминид было выявлено преимущество самок во всех исследованных видах, хотя у человека оно выражено слабее, чем у шимпанзе и горилл, как в зоопарках, так и в естественных популяциях (2C). Этот паттерн у человека сохранялся в разные исторические эпохи и в различных условиях — включая шведов XVIII и XXI веков, японцев XXI века и популяции охотников-собирателей. В отличие от этого, были получены убедительные данные о преимуществе самцов у двух из трех видов ночных обезьян (семейство Aotidae), содержащихся в зоопарках — у серой ночной обезьяны (Aotus griseimembra) и трехполосой ночной обезьяны (Aotus trivirgatus). Третий вид — Азарская ночная обезьяна (Aotus azarae), представленная также в диких популяциях, не демонстрировал различий по ALE ни в одном из условий, что указывает на то, что ночные обезьяны могут не соответствовать типичному для млекопитающих преимуществу самок.

Анализ 86 видов грызунов, относящихся к 20 семействам, показал сниженное общее преимущество самок по ALE (среднее значение δ_e по отряду: 0.053), хотя между видами наблюдалась значительная вариация. Несмотря на то что грызуны обычно характеризуются как животные с быстрым жизненным циклом, низкой выживаемостью и высокой годовой плодовитостью, их жизненные стратегии весьма разнообразны. Например, капибары и морские свинки (Caviidae), относящиеся к числу самых крупных и медленно развивающихся грызунов, демонстрировали в среднем 11% преимущество самок по ALE; при этом во всех пяти представленных в наборе данных видах отмечены достоверные признаки преимущества самок. Напротив, у видов с более быстрым темпом жизни — таких как мыши и крысы (Muridae) — различия были незначительны. Примечательно, что оба исследованных вида голых крыс (семейство Bathyergidae) — дамарский землекоп (Fukomys damarensis) и голый землекоп (Heterocephalus glaber) — демонстрировали выраженное преимущество самцов. В дикой природе достоверное преимущество самцов было обнаружено лишь у американских красных белок (Tamiasciurus hudsonicus). Несмотря на ключевое значение грызунов как модельных организмов в исследованиях старения, этот отряд характеризуется значительной изменчивостью половых различий, которая наблюдается и внутри видов, что подтверждается обзором 118 лабораторных исследований на мышах и 19 — на крысах, не выявивших устойчивых различий между полами, вероятно, вследствие различий в линиях и условиях содержания.

У птиц в 25 из 31 отряда было выявлено общее преимущество самцов по ALE, включая все хорошо представленные отряды: курообразных (Galliformes, 9%), голубеобразных (Columbiformes, 9%), воробьиных (Passeriformes, 5%), попугаеобразных (Psittaciformes, 5%) и гусеобразных (Anseriformes, 3%). Крупные нелетающие ратиты — страусы, тинаму и эму — не демонстрировали различий по ALE. Примечательно, что половые хромосомы у ратитов гомоморфны, то есть не сильно дифференцированы. Однако ястребы, орлы и грифы (Accipitriformes) составляют заметное исключение, демонстрируя общее, и в некоторых случаях значительное, преимущество самок по ALE (2A).

При анализе исключений из ожидаемого преимущества самцов среди отрядов птиц, представленных большим числом видов, было установлено, что у 8 из 151 видов воробьиных выявлены убедительные признаки преимущества самок, а среди гусеобразных — у 5 из 106 видов. В то же время ни у одного из 48 видов голубеобразных (Columbiformes) и 23 видов дятлообразных (Piciformes) не было обнаружено признаков преимущества самок.

У воробьиных виды, демонстрировавшие убедительные признаки преимущества самок, были распределены по разным семействам. В частности, у ткачиков (семейство Ploceidae) два вида показали выраженное и один вид — умеренное преимущество самок.

Среди гусеобразных было установлено, что у уток и гусей (семейство Anatidae) 5 из 105 видов, обитающих в зоопарках, демонстрировали убедительные признаки преимущества самок, тогда как у 66 видов различия по ALE отсутствовали. Три из пяти видов с преимуществом самок относились к морским уткам родов Mergus и Bucephala, естественно обитающим на высоких северных широтах в экстремальных условиях. В целом, 67% видов этого семейства не соответствовали ожидаемому для птиц преимуществу самцов. В диких популяциях были представлены лишь два вида из этого семейства, и ни у одного из них не было выявлено различий по ALE.

Хотя хищные птицы и не относятся к наиболее многочисленным отрядам, они представляют собой заметные исключения из типичного для птиц преимущества самцов (2A). В зоопарках у соколов и ястребов (Accipitridae) два из пяти видов — обыкновенный канюк (Buteo buteo) и ястреб Харриса (Parabuteo unicinctus) — демонстрировали убедительные признаки преимущества самок, тогда как остальные виды не показывали различий по ALE. Аналогичная картина наблюдалась у сов (Strigidae): у трех из 19 видов выявлено преимущество самок, а у девяти различия отсутствовали, то есть 57% видов не соответствовали ожидаемому преимуществу самцов. В дикой выборке были представлены четыре вида сов, из которых два отклонялись от преимущества самцов: у неясыти обыкновенной (Strix aluco) отмечено выраженное преимущество самок, тогда как у сплюшки (Athene noctua) различий не наблюдалось. Примечательно, что преимущество самок у неясыти проявлялось только в дикой природе, тогда как в зоопарках отмечалось преимущество самцов.

Полученные результаты демонстрируют широкое преимущество самок среди млекопитающих в обоих типах условий, включая многие таксоны, ранее не изучавшиеся. Однако в зоопарках значительная доля видов (292) не показывала различий между полами или демонстрировала лишь слабые признаки таких различий, а у 28 видов наблюдалось преимущество самцов по ALE. У птиц, напротив, было выявлено преобладающее преимущество самцов, хотя и с рядом заметных исключений. Эти исключения в обеих группах чаще встречались в пределах отдельных семейств, что указывает на возможное формирование различных эволюционных стратегий в отдельных филогенетических линиях. Для более глубокого понимания выявленной изменчивости было проведено исследование того, как эволюционные механизмы, такие как половой отбор и стоимость репродукции, связаны с половыми различиями в ALE у млекопитающих и птиц, а также в разных условиях обитания.

Для объяснения эволюционных механизмов, лежащих в основе половых различий по ALE, было предложено две гипотезы, которые могут действовать одновременно и связаны с издержками выживания, обусловленными репродуктивными и половыми признаками. С одной стороны, гипотеза полового отбора предполагает, что особи (чаще самцы) могут отдавать приоритет конкуренции за возможность спаривания или оплодотворения, жертвуя при этом выживаемостью — либо за счет инвестиций в признаки, отбираемые половым путем, такие как украшения или увеличенные размеры тела (предкопуляционная конкуренция), либо за счет производства большого количества и высокого качества спермы (посткопуляционная конкуренция). Интенсивность полового отбора, как ожидается, ниже у видов с социальной моногамией по сравнению с полигинными видами, у которых издержки, связанные с монополизацией доступа к партнерам, могут существенно снижать выживаемость. Однако данные о прямом влиянии полового отбора на половые различия в продолжительности жизни, полученные в исследованиях диких популяций, остаются противоречивыми. Так, у птиц и млекопитающих в природе признаки, связанные с пред- и посткопуляционной конкуренцией — такие как полигамная система спаривания, половой диморфизм по размеру тела, окраска оперения и относительная масса семенников — ассоциировались с повышенной смертностью самцов. В то же время другие исследования не выявили подобных связей или отметили лишь слабые эффекты.

С другой стороны, гипотеза стоимости размножения предполагает, что затраты на беременность и родительскую заботу могут снижать выживаемость. Например, у птиц уход за потомством после вылупления у самцов и годовая продуктивность по откладке яиц у самок ассоциировались с половыми различиями по ALE, хотя некоторые исследования не выявили влияния родительской заботы. Вместе с тем ряд авторов указывает, что при длительном уходе за беспомощным потомством отбор может способствовать повышению выживаемости того пола, который осуществляет заботу, особенно у долгоживущих видов с высокозависимыми птенцами. Таким образом, вклад репродуктивных издержек и родительской заботы в формирование половых различий по ALE остается неясным.

Для проверки влияния пред- и посткопуляционного полового отбора, а также стоимости размножения на различия по ALE был применен взвешенный байесовский филогенетический метод обобщенных наименьших квадратов (BPGLS). В качестве показателей предкопуляционного полового отбора использовались следующие предикторы:

• половой диморфизм по размеру тела (SSD), рассчитанный как аддитивный эффект логарифмированных масс тела самцов и самок;

• социальная система спаривания (моногамия против немоногамии);

• и у птиц — половой дихроматизм оперения как мера инвестиций в привлечение партнера.

В качестве показателей посткопуляционного полового отбора были включены логарифмированные значения массы семенников с контролем возможного влияния массы тела и системы спаривания. Для оценки стоимости размножения использовались:

• годовая продуктивность самок по числу потомков;

• тип родительской заботы, классифицированный как смещенный в сторону самок или, напротив, бипарентальный либо смещенный в сторону самцов (последний вариант учитывался только у птиц).

Поскольку для птиц и млекопитающих использовался один и тот же набор предикторов (за исключением дихроматизма оперения, который моделировался отдельно у птиц), анализ BPGLS проводился для обеих групп совместно, с использованием критерия информации девианса (DIC от deviance information criterion) для выбора оптимальной модели. Для определения возможных различий эффектов между кладовыми были выполнены отдельные анализы для каждого таксономического отряда, включавшие не менее 15 видов. Из-за малых выборок по отрядам в данных из дикой природы такие анализы были возможны только для данных из зоопарков. Кроме того, для данных из дикой природы была проведена проверка возможных смещений результатов, связанных с влиянием охоты.

Результаты анализа методом BPGLS на данных из зоопарков показали, что предкопуляционный половой отбор, в частности, система спаривания и половой диморфизм по размеру тела (SSD), оказывает сильное влияние на различия по ALE у обеих классов, при разных интерцептах для каждого класса и выраженном филогенетическом сигнале (λ Пейджела ≈ 0.8). Модели, допускавшие различие этих эффектов между классами, показали худшую согласованность, что указывает на филогенетически широко распространенное влияние предкопуляционного полового отбора на различия по ALE. Хотя статистическая поддержка этих результатов несколько слабее, они согласуются с данными из диких популяций: направление эффектов системы спаривания и SSD сохранялось, при этом влияние системы спаривания в природе было более выраженным.

Эти результаты свидетельствуют о том, что преимущество самок по ALE в среднем максимальное у немоногамных видов с мужским перевесом в SSD и минимальное у моногамных видов с низким SSD. В зоопарках самки млекопитающих из полигинных, промискуитетных и полигинандрийных видов демонстрировали 15% преимущество по ALE (среднее δ_e: 0.149), тогда как у моногамных видов различия были незначительны (среднее δ_e: −0.012). У птиц различия у немоногамных видов также были несущественными (среднее δ_e: −0.023), а, в отличие от млекопитающих, у моногамных видов наблюдалось преимущество самцов (среднее δ_e: −0.049). Такие отклонения от тенденции, характерной для млекопитающих, могут быть связаны с дополнительными издержками гетерогамии у самок птиц.

Эффектов охоты на различия по ALE в диких популяциях выявлено не было, хотя отмечены умеренные признаки усиления различий при взаимодействии факторов охоты и моногамии. Это потенциальное усиление эффекта, вероятно, обусловлено воздействием трофейной охоты, особенно в некоторых отрядах млекопитающих, где из популяций преимущественно изымаются крупные и возрастные самцы.

Ученые все же обнаружили исключения, для которых ни один из рассмотренных механизмов не объяснял полученные результаты. У лемуров, несмотря на их преимущественно немоногамное поведение, различия в ALE оказались незначительными, что согласуется с наблюдениями в дикой природе. Лемуры выделяются среди приматов сбалансированными соотношениями полов, отсутствием полового диморфизма по размерам тела, социальным доминированием самок и маскулинизацией гениталий. Преимущество самок у хищных птиц проявляется, несмотря на обратный половой диморфизм (самки крупнее самцов) и частую территориальную защиту с их стороны. Эти наблюдения указывают на то, что подобные признаки могут быть ненадежными показателями силы полового отбора у данных видов или что на выявленные различия могут влиять иные факторы, например, средовые условия, генетические особенности или неучтенные издержки выживания у самцов.

Хотя ученые не обнаружили влияния окраски оперения на различия в ALE в условиях зоопарков, в данных, полученных из диких популяций, была выявлена сильная отрицательная зависимость. Что касается посткопуляционного полового отбора, доказательств связи конкуренции спермы с половыми различиями не было получено, за исключением парнокопытных.

Наконец, вопреки гипотезе о затратах на размножение, было установлено, что участие самок в родительском уходе положительно коррелирует с их преимуществом в ALE в условиях зоопарков. Хотя доказательства этого эффекта были умеренными (нулевое перекрытие при 0.128), наблюдалось, что его величина выше у диких популяций (δ_e = 0.139), чем у популяций в неволе. При этом не было выявлено влияния годовой продуктивности на различия ALE ни в одной из сред.

Изображение №3

На уровне отрядов направление (знак) эффектов, связанных с брачной системой и половым диморфизмом по размеру тела (SSD), оставалось согласованным для большинства отрядов млекопитающих и птиц. Однако у голубей и горлиц наблюдался незначительный отрицательный эффект мужского диморфизма на различия в ALE (схема выше).

Среди млекопитающих было выявлено сильное положительное влияние мужского SSD у парнокопытных и сумчатых, а также умеренные эффекты у грызунов и приматов. У остальных отрядов птиц эффект SSD также был положительным, хотя степень достоверности варьировала от умеренной до слабой. У приматов брачная система оказалась значимым предиктором различий ALE: у немоногамных видов среднее преимущество самок составляло около 10%.

Влияние посткопуляционного полового отбора на половые различия в ALE отмечалось лишь у парнокопытных, где относительная масса семенников положительно коррелировала с преимуществом самок. Что касается затрат на размножение, убедительные доказательства положительного эффекта родительского ухода были получены только для приматов, что указывает на более выраженное преимущество самок в видах с высокой степенью их участия в заботе о потомстве.

Авторы отмечают, что доверительные интервалы для эффектов SSD и моногамии на уровне отрядов включают ноль для нескольких таксонов. Это закономерно, поскольку уменьшение выборки на уровне отрядов и умеренные величины эффектов приводят к снижению статистической мощности и, соответственно, силы доказательств, оцениваемой по процентилю нуля в апостериорном распределении параметра. Тем не менее исследователи считают, что эти эффекты не следует отвергать, поскольку их направление (положительное для SSD и отрицательное для моногамии), а также в значительной степени и их величины, остаются устойчивыми на разных таксономических уровнях (отряды и классы) и в различных условиях среды (в неволе и в дикой природе).

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог

В рассмотренном нами сегодня труде ученые попытались понять, существуют ли какие-либо выраженные признаки, факторы и причины того, что у многих видов самки живут дольше самцов, либо наоборот. Для этого они проанализировали данные о средней продолжительности взрослой жизни (ALE) у более чем тысячи видов млекопитающих и птиц, как в зоопарках, так и в дикой природе. Исследование охватило 528 видов млекопитающих и 648 видов птиц, что позволило впервые оценить закономерности половых различий в долголетии в масштабах всего эволюционного древа этих классов.

Ученые показали, что у большинства млекопитающих самки живут дольше самцов, тогда как у большинства птиц наблюдается противоположная тенденция — преимущество самцов. Однако эти различия оказываются далеко не универсальными: между семействами и даже между близкими видами существует значительная изменчивость. Ключевую роль играют факторы, связанные с половым отбором и стратегией размножения. Так, у млекопитающих наибольшие различия в пользу самок отмечены в немоногамных видах с выраженным половым диморфизмом, где самцы значительно крупнее самок и тратят больше энергии на конкуренцию за партнеров. У птиц же, напротив, преимущество часто оказывается на стороне самцов, особенно в моногамных видах, где оба пола участвуют в заботе о потомстве. Это указывает на то, что сами механизмы полового отбора и родительской стратегии у разных классов животных по-разному влияют на выживаемость полов.

Авторы подчеркивают, что даже в контролируемых условиях зоопарков, где влияние внешних стрессоров минимально, сохраняются устойчивые различия в продолжительности жизни между полами. Это свидетельствует о том, что такие различия имеют прочные эволюционные корни и не могут быть объяснены только воздействием среды. Полученные результаты помогают глубже понять природу полового диморфизма в долголетии и проливают свет на происхождение аналогичных различий у человека, где женщины также живут дольше мужчин.

Исследование имеет важное значение для эволюционной биологии, зоологии и экологии, поскольку помогает точнее понять механизмы, лежащие в основе различий в продолжительности жизни между полами, а также оценить, как половой отбор, родительское поведение и условия среды формируют стратегии выживания у разных видов.

Немного рекламы

Спасибо, что остаетесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 - 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB - от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?