В медицинских ВУЗах уделяют чрезвычайно мало внимания медицинской зоологии вообще и териологии в частности. Тем не менее млекопитающие являются важными резервуарами и переносчиками ряда инфекционных заболеваний и паразитозов. Особое место в этом занимают представители отрядов рукокрылых и грызунов. Они и будут рассмотрены в этой статье.
Но, прежде чем перейти непосредственно к представителям этих отрядов, нужно напомнить аудитории: кто такие млекопитающие?
Млекопитающие – класс высших позвоночных, наиболее важными чертами общей организации которых являются:
Высокий уровень развития нервной системы, обеспечивающий сложные формы приспособительного реагирования на взаимодействия с внешней средой.
Живородность, сочетающаяся с выкармливанием детёнышей молоком.
Совершенная система терморегуляции.
В строении млекопитающих можно выделить следующие особенности:
Тело покрыто волосом или шерстью (существуют редкие исключения вторичного характера).
Кожа богата железами, имеющими разнообразное функциональное значение.
Нижняя челюсть состоит только из одной – зубной – кости.
В полости среднего уха расположены три слуховые косточки.
Зубная система дифференцирована (гетеродонтная) на резцы, клыки и коренные зубы.
Сердце – четырёхкамерное, с полностью поделённой перегородкой и левой дугой аорты.
Эритроциты лишены ядра.
В настоящее время известно около 5500 видов млекопитающих.
Внешний облик млекопитающих чрезвычайно разнообразен. Это объясняется разнообразием свойственной им жизненной обстановки: млекопитающие занимают все возможные экологические ниши и обитают во всех средах – кронах деревьев, почве, воде и воздухе.
Кожа млекопитающих состоит из двух слоёв: наружного – эпидермиса – и внутреннего – кутиса. Собственно кутис состоит преимущественно из волокнистой ткани, нижняя часть этого слоя рыхлая, и в ней откладывается жир – так называемая подкожная жировая клетчатка.
Кожные железы у млекопитающих обильны и многообразны. Потовые железы – трубчатые, глубинные их части имеют вид клубка. Пахучие железы представлены видоизменённым сальными или потовыми железами, а иногда их комбинацией. Их выделения помогают распознаванию особей разного пола, служат для мечения занятой территории или средством защиты. Млечные железы возникли как видоизменённые потовые железы. У низших млекопитающих они сохраняют трубчатое строение.
Мышечная система дифференцирована в связи с развитием телодвижений. Есть диафрагма – куполообразная мышца, отделяющая брюшную полость от грудной и имеющая важное значение для вентиляции лёгких.
Череп характеризуется относительно крупными размерами мозговой коробки.
В строении позвоночного столба характерны плоские сочленовые поверхности позвонков и чётко выраженная расчленённость позвоночника на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Первые два шейных позвонка преобразованы в атлант и эпистрофей, а общее число позвонков всегда равно семи (кроме представителей отряда сирен и неполнозубых). Таким образом, длина шеи у млекопитающих, в отличие от птиц, определяется не числом позвонков, а их длиной.
Истинных крестцовых позвонка два, но обычно к ним прирастают ещё два хвостовых.
Основой плечевого пояса служит лопатка, к которой прирастает рудиментарный каракоид. Ключицы есть только у видов, передние конечности которых совершают движения в разных плоскостях.
Конечности млекопитающих вполне типичны для наземных позвоночных, но число пальцев может варьироваться от пяти до одного.
Пищеварительный тракт характеризуется большой длиной и хорошо выраженной расчленённостью на отделы.
Зубы млекопитающих дифференцированы на группы в зависимости от типа питания.
Число зубов и распределение их по группам служат хорошим систематическим признаком.
Для этого применяют зубную формулу, в которой группы зубов обозначают начальными буквами их латинских наименований: резцы – i (incisivi), клыки – c (canini), предкоренные – pm (preamolares), и истинно коренные – m (molares). Формулу пишут в виде дробей, где в числителе количество зубов в верхней челюсти, а в знаменателе – в нижней, для сокращения – используют число зубов только в одной половине челюсти. Например, для человека такая формула будет иметь такой вид:
i2/2,c1/1,pm2/2,m3/3=32.
Лёгкие имеют ячеистое строение. Самые мелкие лёгочные ходы – бронхиолы – заканчиваются пузырьками – альвеолами, в стенках которых ветвятся тончайшие кровеносные сосуды. Число альвеол даже у малоподвижных животных равно, приблизительно, 6 млн, а у весьма подвижных достигает 300 – 500 млн.
Кровеносная система сходна с таковой у птиц. Сердце полностью поделено перегородкой на два предсердия и два желудочка, от левого желудочка отходит дуга аорты (левая, а не правая, как у птиц). Венозная система характеризуется отсутствием воротного кровотока в почках.
Головной мозг очень велик; особенно развиты полушария переднего мозга. Большое развитие получает серая кора полушарий, в которой располагаются центры высшей нервной деятельности. Это и обуславливает сложные формы поведения, характерные для млекопитающих.
Особенностью органов осязания является наличие вибрис или осязательных волос. Этот набор признаков свойственен всем отрядам млекопитающих.
Теперь можно перейти непосредственно к интересующим нас отрядам.
Рукокрылые – крылатые демоны ночи.
Рукокрылые – мелкие или средних размеров млекопитающие, способные к настоящему полёту. Передние конечности видоизменены в крылья, а задние ориентированы так, что колени обращены дорзально. Ушные раковины обычно большие. Межчелюстные кости черепа отсутствуют. В зубной системе есть все типы зубов – наиболее полная зубная формула имеет вид:
i2/3,c1/1,pm2/2,pmp1/1,m3/3=38.
Головной мозг относительно крупный. На больших полушариях имеются борозды. Особенно сильно развиты слуховые подкорковые центры головного мозга, что связано с необыкновенно высоким развитием слуха.
В настоящее время в мировой фауне насчитывают 17 семейств - около 900 видов. Распространены на всех материках кроме, Антарктиды. На территории Российской Федерации встречаются летучие виды из 3 семейств.
Что же выделяет летучих мышей из класса млекопитающих и превращает их в опасных переносчиков инфекционных заболеваний?
Как ни странно, именно, тот факт, что они могут летать. С точки зрения энергетических затрат, полёт – чрезвычайно энергоёмкий процесс. Для того, чтобы осуществлять полёт, летучим мышам «пришлось» разогнать основной обмен до уровня, не встречающегося у других млекопитающих. При такой скорости обмена в ходе биохимических реакций выделяется огромное количество веществ, способных повреждать собственные клетки. В ходе эволюции у летучих мышей появились факторы защиты от токсичных метаболитов. Поскольку большинство вирусов обладает сходным, повреждающим клетки эффектом, механизмы защиты позволяют управляться не только с ядовитыми метаболитами, но и с вирусными частицами. Но это неспецифическая защита; есть и более любопытные, сугубо противовирусные механизмы.
Как известно, летучие мыши - высокосоциальные животные. Например, на юге США находится Браенская пещера, в которой в отдельные года поселяется до 20 млн бразильских складчатогубов. Вылет такого количества зверьков растягивается с 16 до 22 часов, а возвращение с 24 до 12 часов. В условиях такого скопления в пещере устанавливается своеобразный микроклимат: воздух насыщен аммиаком, а около пола застаивается углекислый газ, высокая влажность и температура воздуха. На юге Туркмении есть Бахарденская пещера с большим подземным озером; летом в этой пещере обитают десятки тысяч длиннокрылов, сотни остроухих ночниц и десятки подковоносов. Помимо высокой плотности в местах обитания, летучие мыши обладают зачатками социальности: так, например, некоторые виды крылановых оставляют своих детёнышей в убежище и возвращаются к ним после охоты. Во время кормёжки родителей детёныши собираются в группы, образуя нечто вроде детского сада. Самки некоторых видов кормят любого из встреченных голодных детёнышей. Например, самка лесного нетопыря кормила детёныша двухцветного кожана.
Из вышесказанного понятно, что при такой плотности заселения убежищ и высокой степени контактов как в пределах одного вида, так и с представителями других видов взаимное заражение инфекционными агентами становится практически неизбежным. Но природа и в этом случае жизнь нашла выход: в клетках иммунной системы представителей отряда рукокрылых отключен ген-супрессор,
подавляющий синтез интерферонов, и если в организме человека интерфероны вырабатываются только после контакта с инфекционным агентом, то в организме летучих мышей синтез интерферонов идёт постоянно, не давая вирусным частицам шанса на быстрое размножение. Однако, при этом организм летучей мыши может столкнуться с другой проблемой: синтезированные интерфероны могут атаковать собственные клетки организма, дав старт аутоиммунному процессу. Для того, чтобы предотвратить развитие аутоиммунного процесса, в ходе эволюции у летучих мышей исчезли молекулы, позволяющие обнаружить чужеродную РНК и ДНК в цитоплазме клетки. Получается уникальный в своем роде процесс:
Вирус попадает в организм летучей мыши.
Вирус заражает клетку, и в связи с тем, что молекулы распознавания чужеродной ДНК или РНК утрачены, свободно циркулирует в цитоплазме и встраивается в ДНК.
Первыми на пути его агрессии стоят механизмы неспецифической защиты, направленные на борьбу с токсичными метаболитами – они защищают и восстанавливают ДНК как при повреждении свободными радикалами, так и при внедрении вирусной компоненты.
Если же вирусу удалось заразить клетку и синтезировать огромное число своих копий, то при выходе из клетки его ждёт следующий механизм защиты – высокий уровень интерферонов в крови, который нейтрализует вирусные частицы, не позволяя дальше заражать другие клетки.
Но и это ещё не всё: особенностью летучих мышей является колебание температуры тела в широких пределах. От 40,6° в активном состоянии до +4°С, а иногда и 0°С – в покое. Такие широкие пределы колебания температуры тела создают неблагоприятные условия для существования вирусов. Синтез вирусных частиц возможен только в довольно узком интервале температур – и при резких колебаниях замедляется или вовсе останавливается. Таким образом, особенности организма летучей мыши создают условия, в которых вирус может циркулировать в организме, но не может вызывать заболевание – т.н. персистирующая инфекция, а зачаточная социальность делает неизбежным заражение остальных особей в популяции.
Но так ли часто человек сталкивается с летучими мышами, чтобы говорить об их существенном вкладе в эпидемический процесс?
На самом деле часто. Поскольку летучие мыши – одни из самых распространённых млекопитающих, то встретить летучую мышь и заразиться от неё какой-либо инфекцией очень просто.
Человек всё больше и больше внедряется в живую природу, нарушая естественные экологические взаимоотношения и приводя туда сельскохозяйственных животных. Самыми нашумевшими служат следующие случаи.
Вирус Нипах – впервые вспышка этого энцефалита произошла в 1998 году среди фермеров-свиноводов. В ходе эпидемиологического расследования выяснилось, что свободный выгул свиней располагался под пальмами, на которых жили представители семейства крылановых.
Как и все остальные летучие мыши, крылановые довольно неряшливы при употреблении пищи: при добывании плодов зверёк может срывать плод прямо на лету или подвесившись возле него. Иногда крылан на одной ноге висит, а другой срывает плод и запихивает себе в рот. Затем зверёк раздавливает плод, пьёт выдавленный сок и съедает часть мякоти, а остальное бросает.
Свиньи, бродившие под пальмами, съедали объедки после трапезы крыланов и заражались вирусом Нипах, а от них уже заражались люди.
Вирус Хендра – впервые был зарегистрирован в 1994 году, хотя первые сообщения об энцефалите у людей, ухаживавших за заболевшими лошадьми, сообщалось ещё в 30-х годах ХХ века. Инфицированные летучие лисицы выделяли вирус со всеми жидкостями организма, лошади заражались при выпасе под местами ночёвки рукокрылых, а люди заражались от лошадей или при самом контакте с лисицами.
Об удивительной истории эпидемиологического расследования при вспышках Хендра и Нипах можно прочитать в книге «Зараза» Дэвида Кауммена.
1Вспышкой атипичной пневмонии и пандемии SARS-COV19 мы тоже обязаны контактам с летучими мышами. Вообще летучие мыши переносят самое большое число инфекционных заболеваний среди всех теплокровных.
В список заболеваний, резервуаром для которых являются рукокрылые, являются также лихорадка Эбола, Марбурга, Ласса и бешенство.
О последнем подробнее. Среди летучих мышей существуют три вида истинных паразитов (среди млекопитающих – это уникальное явление, даже ядовитых млекопитающих больше). Все три вида относятся к семейству Десмодовых, которое начитывает три вида, разделённые на разные рода.
Обитают исключительно на территории неотропической области. Два вида питаются преимущественно кровью птиц, один – кровью копытных, реже человека. В слюне десмодовых содержится анестетик – позволяющий совершить нападение на спящую жертву, и антикоагулянт – препятствующий свёртыванию крови.
Но самое неприятное, что эта летучая мышь является одним из основных переносчиков бешенства на территории латинской Америки. Однако, в отличии от других заболеваний, бешенство может вызывать опустошительные эпизоотии среди десмодовых летучих мышей. В настоящее время поступают сообщения об инфицировании вирусом бешенства среди представителей рода вечерниц, обитающих на всей территории России.
Получается, что представители отряда рукокрылых – действительно те самые демоны, о которых говорят народные поверья, и заслуживают всяческого истребления? Нет – это совсем не так. Большинство летучих мышей – безобидные, и очень милые, истребители насекомых.
Без них беспредельно расплодятся кровососущие насекомые, переносящие ничуть не менее опасные заболевания и прочие насекомые вредители. Благодаря своим уникальным свойствам летучие мыши служат объектом пристального внимания и изучения
со стороны учёных, занимающихся ультразвуком. А долголетие летучих мышей и редкие случаи онкологических заболеваний среди рукокрылых, возможно, дадут человечеству разгадку проблемы профилактики и лечения раковых заболеваний. В связи со снижением производственной нагрузки в последние годы в Москве и Подмосковье восстановливается численность этих животных.
Замечены случаи встречи с летучими мышами в центре Москвы. Если Вы столкнулись с попавшей в беду летучей мышью, постарайтесь ей помочь – на базе Московского зоопарка функционирует центр реабилитации рукокрылых. Будьте осторожны, но берегите этих удивительных зверьков!
Грызуны – длиннохвостая месть природы.
Другой интересующий нас отряд млекопитающих – грызуны. Представители этого отряда расположены так же широко, как и представители отряда рукокрылых. Грызуны населяют все материки земного шара, включая Антарктиду - крысы постоянно живут и прекрасно себя чувствуют на антарктических станциях. Представители отряда грызунов населяют все биотопы земли: от арктической тундры до жарких и сухих пустынь. Большинство грызунов ведёт наземный образ жизни, другие (летяги) либо планируют, перелетая по воздуху с дерева на дерево, и лишь изредка спускаются на землю или, наоборот, всю жизнь проводят в лабиринтах подземных ходов (цокоры и слепыши). Некоторые хорошо приспособлены к плаванию и нырянию и ведут полуводный образ жизни (водосвинки, ондатры, нутрии), часто возводят сложные инженерные сооружения для регулирования уровня воды (бобры), тогда как другие легко обходятся без воды и ухитряются легко существовать в безводных песчаных пустынях (гунди). Некоторые виды, распространяясь за человеком, превратились в его спутников и стали космополитами (так, серая крыса родом из Юго-Восточной Азии в настоящее время встречается повсеместно).
Размер представителей отряда варьируется в широких пределах – от чрезвычайно мелких (мышь-малютка) до имеющих длину более 1 метра и массу в несколько десятков (иногда до сотни) килограммов (капибара). По форме тела и особенно по строению конечностей грызуны различны в связи со специфическими приспособлениями к разным условиям существования.
Название свое отряд получил от латинского слова rodere, что в переводе означает «грызущие». Это очень точно отражает основную биологическую особенность грызунов, связанную с использованием зубов для сгрызения растений.
Все грызуны обладают характерной «грызущей» зубной системой, основу которой составляют расположенные по паре в верхней и нижней челюсти долотовидные, уплощённые резцы. В связи с питанием грубым кормом резцы растут всю жизнь, причём более прочная эмаль покрывает только переднюю часть этих зубов.
Такое расположение – твердая эмаль спереди, и более мягкий дентин на внутренней поверхности – обуславливает возможность постоянного самозатачивания резцов, поэтому их долотовидная поверхность всегда остаётся острой, скошенной назад. Характерна также широкая суставная поверхность головки нижней челюсти, позволяющая ей свободно двигаться не только в стороны, но также вперёд и назад.
Полушария головного мозга у грызунов небольшие, не прикрывающие мозжечок, их поверхность гладкая или с небольшим количеством неглубоких борозд. Однако, как мы увидим ниже, это не говорит о низком интеллекте отдельных представителей этого отряда.
В настоящее время грызуны представляют собой наиболее обширный по числу семейств (по оценкам разных специалистов, от 32 до 35), родов (350 - 367) и видов (1583 - 1890) отряд млекопитающих. Из насчитывающихся на настоящий момент 35 семейств наибольший интерес, с точки зрения медицинской териологии, имеют три: мышиные, хомяковые и беличьи.
Какие особенности биологии делают грызунов прекрасными резервуарами и переносчиками инфекционных агентов?
Первое: способность грызунов к быстрому размножению, что позволяет им восполнять потери, вызванные высокой смертностью. У большинства видов беременность длится не более 19 – 20 дней, следующее спаривание происходит подчас уже через два дня после родов, а детёныши становятся половозрелыми в возрасте 6 недель. Отсюда характерные для грызунов резкие колебания численности, чередования быстрых высоких подъёмов с глубокими депрессиями. Эта биологическая особенность характерна для всех представителей отряда.
Как это свойство способствует переносу инфекционных агентов?
Высокая численность потомства способствует генетическому полиморфизму популяции, и вероятность появления организма, который будет устойчив к тому или иному заболеванию, резко возрастает. Устойчивый организм получит репродуктивное преимущество – оставит больше потомков, и, благодаря короткой длине поколения, очень скоро вся популяция приобретёт устойчивость. Эти же свойства (высокая репродуктивная активность и короткая длина поколенья) способствуют быстрой и широкой адаптивной радиации грызунов, что и позволило им завоевать все среды и биотопы. Буйная эволюционная радиация мышиных привела не только к огромному многообразию форм, но и к мощному биологическому прогрессу. В каком-то смысле грызуны – полная противоположность рукокрылым, у которых относительно высокая продолжительность жизни сочетается с небольшим количеством детёнышей (как правило, у рукокрылых эстус происходит один, реже два раза в году). И, если рукокрылые сдерживают развитие инфекционного процесса благодаря физиологическим особенностям организма, грызуны преодолевают патогенность микроорганизмов в ходе естественного отбора.
Вторым важным свойством является способность некоторых семейств грызунов (в нашем случае это беличьи и хомяковые) впадать в спячку.
Для начала надо разобраться, что такое спячка:
период замедления жизненных процессов и метаболизма у гомойотермных (организмов с постоянной температурой тела - теплокровных) животных в периоды малодоступности пищи, когда невозможно сохранять активность и высокий уровень метаболизма. Характеризуется снижением температуры тела, замедлением дыхания и сердцебиения, торможением нервной деятельности (т. н. «глубокий сон») и других физиологических процессов.
Спячка бывает двух типов:
сезонный сон (факультативная спячка) – этом случае температура тела, число дыхательных движений и общий уровень обмена снижаются мало. При изменении обстановки или при беспокойстве сон легко может быть прерван. Такой вид спячки нехарактерен для грызунов.
Настоящая (непрерывная) сезонная спячка характеризуется потерей способности к терморегуляции (состояние гетеротермии – изменение температуры тела в зависимости от условий окружающей среды), резким сокращением числа дыхательных движений и сокращений сердечной мышцы, падением общего уровня обмена.
В качестве иллюстрации приведу таблицу о сдвигах в состоянии зверей, находящихся в зимней спячке (в условиях эксперимента):
Как видно из приведённой таблицы, во время настоящей спячки уровень обмена снижается в 40 – 50 раз, а температура приближается к температуре воздуха. В таком состоянии организм заражённого животного становится непригоден для развития патогенных микроорганизмов.
Широко известен факт, что находящихся в спячке грызунов не возможно заразить бешенством и чумой. Животное заболевает только при пробуждении. Таким образом, животное, заразившееся перед переходом в режим гибернации, не погибнет и перенесёт заболевание в следующий год, когда сможет повстречаться с новым выплодом и заразить его.
Третье: представители семейств мышиных и некоторые представители семейств хомяковых и беличьих являются высокосоциальными животными. Например, серая крыса отличается особо сложной социальной структурой, являющейся не только основой экологии этого вида, но и механизмом популяционного автоконтроля численности. И, как и в случае с рукокрылыми, это делает практически неизбежным как горизонтальный, так и вертикальный перенос инфекционных агентов внутри популяции.
Таким образом, эти особенности биологии грызунов превращают их в чрезвычайно удачных носителей инфекционных агентов. Перечисление инфекций и паразитозов, которыми человек может заразиться от грызунов, займёт не одну страницу.
Безусловно, грызуны являются серьёзными вредителями и переносчиками инфекционных заболеваний, но заслуживают ли они полномасштабного широкого истребления с помощью ядов, механического отлова и истребления?
Полномасштабного нет. Конечно дератизация грызунов должна происходить для установления и соблюдения безопасного эпидемилогического минимума. При этом само истребление этих животных должно происходить гуманными и безопасными методами для домашних животных и человека. Т.е. с соблюдением всех документативных норм и санпинов. Истребление грызунов также может происходить с целью научных изысканий, на основании международных законов регламентирующих использование убивающих ловушек не целевых животных.
Во всех остальных случаях убивать грызунов категорически нельзя по следующим причинам:
Первое: грызуны играют важную роль в экосистемах, как правило являясь источником питания как хищных птиц, так и мелких хищных млекопитающих. Отравленная мышь или крыса травит, помимо себя и своих соплеменников, ещё и тех, кто её съест. И, в конечном итоге, путём кумуляции яда на каждой ступени пищевой пирамиды эта отрава может вернуться к человеку. Применение ядов на открытых и закрытых территориях строго регламентировано санпинами и осуществляется в определённое время года специалистами.
Второе: снижение биологического разнообразия хищников, в конце концов, приведёт в резкому всплеску численности всё тех же грызунов. И если хищные животные скорее всего не смогут приспособится к ядам, то грызуны, благодаря своим без малого уникальным свойствам, рано или поздно выработают устойчивость, что неизбежно приведёт сначала к эпизоотии среди грызунов, а потом – к эпидемии среди людей.
И третье: грызуны – удивительно милые и сообразительные создания; мало кто может удержаться от улыбки при виде белки, бурундука или даже крысы, которая обладает очень живой мимикой, а строение передних конечностей делает её невероятно похожей на маленького человечка (не от сюда ли появились народные поверья про домовых и овинных?).
Берегите грызунов, оказывайте помощь зверькам попавшим в беду (естественно, соблюдая правила личной безопасности, об этом мы расскажем в следующий раз), а если не любите этих удивительных существ, то хотя бы не используйте ядовитые приманки в тех местах, где помимо грызунов обитают ещё и куча других животных.
Помните: отрава для грызунов без знания и целей её применения – это граната-бумеранг, которая неизбежно вернётся отправителю! Мышеловки дробящего типа используют граждане в квартирах и учёные в определённых целях и то не всегда. Поэтому, если есть возможность поставить живоловку в тех местах, где риск заразиться какой нибудь болезнью близок к нулю, то старайтесь использовать гуманные методы. Лучше поставить живоловку и выпустить зверька в лес или в поле, чем стараться его убить.
Статья написана врачом Артемием Липилиным и опубликована в научном сообществе Фанерозой.
Источники
Список использованной литературы:
Основная:
Барабаш-Никифоров И.И. Формозов А.Н. «Териология» государственное издательство «Высшая школа» М. 1963
2. Брэм А.Э. «Жизнь Животных» Т.1 изд-во «Терра» М. – 1992
3. Вопросы териологии. Медицинская териология. Изд-во Наука М. 1979
4. Вопросы териологии. Рукокрылые. Изд-во Наука М. 1980
5. Вопросы териологии. Медицинская териология. Грызуны. Хищные. Рукокрылые. Изд-во Наука М. 1989
6. Гамбарян П.П. Дукельская Н.М. Крыса. Изд-во Советская наука М. 1955
7. Жизнь животных под ред. С.П. Наумова, А.П. Кузякина. Т.6 Млекопитающие или звери. Изд-во Просвещение М. 1971
8. Ивантер Э.В. «Териология» Изд-во ПетрГУ Петрозаводск 2014
9. Машкин В.И. Основы териологии. Изд-во Проспект науки СПб. 2013
10. Териология Т. 1 – 2. Изд-во «Наука» Сибирское отделение. Новосибирск. 1972
11. Шутт Билл Жуткая биология для безнадёжных гуманитариев. Изд-во АСТ М. 2021
Дополнительная:
Кашкаров Д.Н. Станчинский В.В. Курс зоологии позвоночных животных. 2-е издание. Изд-во АН СССР М-Л. 1940
2. Курс зоологии. Т. 2 под ред. Проф. Матвеева Б.С. Изд-во «Высшая школа» М. 1966
3. Наумов С.П. Зоология позвоночных. Государственное учебно-педогогическое издательство. М. 1959
4. Наумов Н.П. Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Изд-во «Высшая школа» М. 1979
5. Огнев С.И. Зоология позвоночных. 4-е издание. Изд-во «Советская наука» М. 1945.
Комментарии (4)
teecat
11.08.2021 13:46Прошедшей зимой мы честно пытались использовать живоловки против мышей. Но. 1 Из живоловок они вылезали — раздвигая проволоку или отжимая крышку. 2. две разные мышеловки развалились на части при срабатывании (не Китай если что). 3. За ядами (два разных яда) мыши устроили очередь — залезали где мы их хранили и жрали до упора (при мне ти мыши залезли по стене на подоконник, где лежал пакет с ядом. Наркоши). В итоге спас только хардкор — липучки
executer-uno
11.08.2021 15:49Спасибо за аргументацию важности всех составляющих пищевых цепочек, даже не особо привлекательных. И особенно от крысок!
Alex_Mtrskn
Хочу ещё раз поставить вам + в карму но не могу) отличный материал!
phanerozoi_evidence Автор
Спасибо большое=)