Представьте, что вы – неопытный павлин, оказавшийся слабым в результате плохой наследственности или питания. Вы надеетесь привлечь самку, которую интересует только длина вашего хвоста. Отращивание длинного хвоста увеличило бы вашу сексуальную привлекательность, но эта обуза может помешать вам убежать от хищника, которого избежал бы более здоровый самец (а если вас съедят, ваши шансы на спаривание кардинально уменьшатся).
Запрограммирует ли вас эволюция на честность, в результате чего вы отрастите небольшой хвост, отражающий ваше реальное физическое состояние? Или она заставит вас рисковать своей жизнью, отрастив вам несоразмерно экстравагантное оперение?
Лучшую стратегию для павлинов – и других животных в процессе их общения, от газелей, демонстрирующих ловкость перед львами, до птенцов, просящих червячка – можно определить при помощи теории игр, математической дисциплины, изучающей, как различные решения влияют на результат игры. В эволюционной игре, где цель – это оставить потомство, отъявленная ложь не будет лучшей стратегией. Если бы хвосты павлинов врали всегда, самки перестали бы обращать на них внимание. Но кристальная честность, которую всегда считали лучшей стратегией, может также не быть идеальной – судя по недавно полученным доказательствам.
В новом исследовании теоретики игр показали, что частичная честность может быть лучшей политикой в общении животных. Благодаря компьютерным симуляциям эволюционирующих популяций исследователи обнаружили, что со временем устанавливается определённое неизменное отношение количества честности и лжи, где «сигнализаторы» (павлины) не полностью честны, а «получатели» (самки) не полностью доверчивы. «На самом деле существует стабильная ситуация, в которой коммуникации оказываются частично честными»,- говорит Кевин Золман из университета Карнеги-Меллон, ведущий автор работы.
Неполная честность работает так хорошо в теории, что если биологи смогут наблюдать её на практике у павлинов и других животных, эта теория сможет заменить старое, но не работающее представление о том, как у животных происходит общение.
«Интересная идея, поддерживаемая теоретической моделью, которую стоит попробовать применить к просящему поведению сурикатов,- написала Марта Мэнсер [Marta Manser], биолог-бихейворист из Цюрихского университета. – Но такой тест напрямую провести нелегко».
Как поясняет Мэнсер, довольно сложно контролировать все факторы поведения животных – а значит, и проверить предсказания новой теории и сравнить её со старой.
Десятилетия каноническим объяснением общения животных был принцип гандикапа, впервые предложенный биологом-эволюционистом Амоцем Захави [Amotz Zahavi] в 1975 году. Согласно этому принципу все сигналы среди животных имеют свою цену, но животные честны, потому что стоимость обмана слишком высока. Слабые павлины не отращивают длинные хвосты по той же причине, по которой бедняки не покупают Maserati: это слишком дорого. Бедняк рискует стать банкротом, павлин – умереть.
В 1990-м игровой теоретик Алан Грэфен [Alan Grafen] математически доказал, что принцип гандикапа стабилен с точки зрения эволюции. В игре, в которой сигнал увеличивает привлекательность сигнализатора, но уменьшает его живучесть (как у павлинов с огромными хвостами), равновесие между стоимостью и преимуществами достигается, если все сигнализаторы абсолютно честны. И вошедший в этот момент в игру лгун – слабый павлин с длинным хвостом – не может приобрести преимущество. И при поддержке теории игр принцип гандикапа стал «панацеей», как говорит Золман. При наблюдениях за общением животных учёные предполагали, что их поведение требует затрат.
Но проблема была в том, что затрат иногда не было. «Если принцип гандикапа верен, люди думали, что они могут увидеть затраты на сигнализирование в различных сигнальных системах природы»,- говорит Майкл Лахман [Michael Lachmann], теоретический эволюционный биолог в Институте эволюционной антропологии им. Макса Планка. «Но это получалось не всегда».
Рассмотрим птенца, который хочет вырасти по возможности большим и сильным. Он должен выпрашивать у родителей еду, вне зависимости от чувства голода, если только выпрашивание не затратное. Но эксперименты показывают, что для большинства видов птиц выпрашивание не требует особых затрат. «Это легко делать, и хищников оно не привлекает»,- говорит Золман.
В игре с сигнализацией Грэфена низкая стоимость сигналов должна приводить к лавинообразному росту выпрашивания у птенцов, что, в свою очередь, приведёт к исчезновению смысла такого действия, и к исчезновению самого действия. Для того, чтобы незатратные сигналы оставались стабильными, эволюция должна играть в другую игру.
В работе от 1997 года биолог-теоретик Карл Бергстром [Carl Bergstrom] с коллегами выявили другую загадку: чтобы честность была стабильной, стоимость сигнала – даже честного – должна быть настолько высокой, что сигнальщикам и принимающим сигналы было бы лучше, если бы этот сигнал вообще не появлялся в ходе эволюции. Учёным неясно, как могла возникнуть такая ситуация. «Простого определения эволюционно стабильной стратегии недостаточно для того, чтобы доказать, что эволюция реально шла в согласии с ней»,- сказал Бергстром из Вашингтонского университета.
В январском номере «Proceedings of the Royal Society B» Золман, Бергстром и Саймон Хаттеггер [Simon Huttegger] из Калифорнийского университета показали, что модель неполной честности решает обе проблемы. Она эволюционно стабильна как для затратных, так и для дешёвых сигналов, и её точка равновесия достигается в компьютерной симуляции.
У павлинов она может работать так: высококачественные самцы всегда отращивают длинные хвосты, но низкокачественные будут разнообразными – некоторые отрастят длинные хвосты, некоторые – короткие. «Если вы видите павлина с длинным хвостом, вероятность его высокого качества больше, но уверенности нет»,- говорит Золман. А павлинихи не соблазняются каждым длинным хвостом, прогуливающимся неподалёку. «Если она видит длинный хвост, то иногда решает спариться с ним, а иногда отвергает».
Неполная честность работает сходным образом в случае недорогих сигналов. Голодные птенцы всегда просят еду, а не очень голодные иногда её тоже просят. «Родители должны иногда, но не всегда, кормить просящего птенца, и никогда не должны кормить птенца, который ничего не просит»,- говорит Золман.
В теории такая стратегия выигрышная, но чтобы узнать, используют ли её реальные птицы, необходимы дальнейшие исследования. Хью Драммонд [Hugh Drummond], биолог из Национального автономного университета Мексики, изучающий взаимодействие птенцов и родителей у голубоногих олуш, утверждает, что родители-олуши иногда игнорируют активно просящих еду птенцов вплоть до 20 минут, а потом внезапно отрыгивают им кусочек еды – и такое поведение, вроде бы, соответствует модели неполной честности. «Дело в непостоянстве отзывчивости родителей,- спрашивает Драммонд,- или они просто ждут, пока еда достаточно переварится перед отрыжкой?»
Голубоногая олуша
Биологи должны распутать эти тонкие интерпретации поведения у животных, чтобы ответить на более общие вопросы об эволюции честности и обмана. «Хотя предсказания модели Золмана искусственно вычищены,- говорит Драммонт,- их проверки могут погрязнуть в двусмысленностях».
Комментарии (25)
3cky
02.11.2016 15:17+1Помнится, у Докинза в «Слепом часовщике» аномалии, подобные хвосту павлина, объяснялись положительной обратной связью. У павлинов предполагалось наличие гена с «двойным» эффектом — у самцов он приводил к росту хвоста, а у самок вызывал повышенный интерес к таким самцам. К теории гандикапа же Докинз весьма скептически относится, емнип.
napa3um
02.11.2016 19:40Концепция «зелёной бороды», да. Однако в последнем переиздании «Эгоистичеого гена» или «Расширенного фенотипа» он признал, что теория гандикапа таки «выглядит рабочей». На мой взгляд, это просто различные интерпретации (аспекты) одного и того же явления.
SkyBB
02.11.2016 15:29+1Честность на руку только сильным самцам — у них с хвостом всё в порядке. Слабым честно показывать свой куцый хвост не с руки, поскольку все девочки пройдут мимо, поэтому слабые и одновременно честные самцы эволюцией выпилены. А вот показать большой хвост слабому самцу вполне выгодно — терять-то всё равно нечего, пусть опасность быть сожранным вырастает, зато приз в случае удачи самый большой из возможных в этой эволюционной гонке. К тому же, раз уж слабый самец дожил до репродуктивного возраста, то у него вполне могут быть другие преимущества, нивелирующие его физическую слабость — хитрость или еще чего подобного под черепной коробкой. Тут и приврать слегка хвостом не грех, если детки в папу пойдут, то в конце цепочки можно и до разумных развиться. Хотя всё равно самки будут на хвост смотреть…
SLY_G
02.11.2016 15:29Суть в том, что если у всех подряд будет большой хвост, он перестанет служить критерием выбора.
napa3um
02.11.2016 19:45Но отказаться от него уже никто не сможет — первый «отказавшийся» (мутант с коротким хвостом) тут же выбывает из конкурентной борьбы за самку. Это сцепление генов хвоста самца и предпочтений самки Докинз назвал (или популязировал сказанное кем-то) «эффектом зелёной бороды».
black_semargl
04.11.2016 14:43А может некоторый процент самок начнёт клевать на короткохвостость…
napa3um
04.11.2016 14:56Гены таких гипотетических самок-мутантов не смогут распространиться по популяции.
black_semargl
05.11.2016 01:42Почему не смогут? Это же не значит, что они будут отказывать другим, когда выбирать не из чего.
napa3um
05.11.2016 06:47Потому что ЭСС. В силу динамики генофонда мутации предпочтения короткого хвоста (если учесть сцепленность генов хвоста самца и его выбора самкой) не смогут захватить популяцию.
Ghedeon
02.11.2016 22:36Теперь мне не дает покоя нагло врущий павлин. Как именно они продают короткий веник по цене элитного помела?
napa3um
02.11.2016 22:55Если я правильно понял вашу иронию, то вы о том, что «элитное помело» — это и есть «честная ценность», а не обман, как утверждается в статье. Самое любопытное, что в половом отборе «честной ценностью» (если ею считать увеличение шансов выживания всей популяции, вида) является даже не «элитное помело», а сам ажиотаж вокруг его ценности (т.е., сцепление визуального признака и его детектора в генах), а сам предмет ажиотажа не так важен (случаен), важно только, чтобы он был для всех одинаков. Это увеличивает «ликвидность» самцов (оборачиваемость их генов и, в результате, более направленное отсеивание вредных мутаций и распространение по популяции полезных, что, в свою очередь, позволяет геному вида более оперативно реагировать на изменения условий среды). Ещё более интересно, что это свойство генетики можно спроецировать и на меметику, объясняя эволюционное происхождение «денежного инстинкта» (все хотят обладать золотом, хотя его ценность заключается только в том, что все им хотят обладать) или моды (на одежду или внешность). Более того, добавление механизма «павлиньего хвоста» в турнирный этап генетического алгоритма может существенно ускорить его сходимость на некоторых задачах.
napa3um
02.11.2016 23:17В некотором смысле длина павлиньего хвоста особи вероятностно соответствует «индикатору опыта» генотипа особи, т.е., количеству заработанных очков в турнирах, через которые успешно прошёл генетический материал предков особи. Чем длиннее хвост, тем генотип особи потенциально адекватнее, полнее «настроен» на факторы отбора.
napa3um
02.11.2016 23:29А ещё интересно, что «павлиний хвост» — это самый яркий и очевидный для исследователя фактор полового отбора, однако на самом деле™ вообще вся совокупность признаков «сексуальности» любого вида с давлением полового отбора — это различные формы «павлиньих хвостов» (сцепок генов, кодирующих визуальные/поведенческие/химические/иные признаки и генов, влияющих на склонность их выбирать).
Ghedeon
03.11.2016 00:23После такого развернутого ответа я, честно, ссусь признаться, что спрашивал про банальную механику процесса. Каким образом можно распушить маленький хвост, чтобы он казался больше, чем раскрытый большой хвост? Возможно я усложняю, но сам факт его раскрытия не может считаться ложью, потому что раскрывают все и выделять тех, кто с маленьким хвостом не имеет смысла.
По поводу меметики. Эфемерность моды не вызывает сомнений, но справедливо ли это для золота? В чем ажиотаж? Обладание золотом гарантирует обладание реальными благами. Как и деньги. Которые должны смущать еще больше, потому что желание обладать бумагой должно быть вообще за гранью разумного. Но мы отдаем себе отчет в том, что за этим стоит, что это практично и конфликта не происходит. Я к тому, что должен быть элемент лицемерия, доля обмана, чтобы можно было приравнять эти примеры. Призрак какой-то манящей, но ложной выгоды. Но деньги просто выполняют функцию, которую мы на них возложили. Поправьте, но пока вы можете обменять золото на еду — это честная ценность?napa3um
03.11.2016 00:35Про обман хвостом имелся ввиду не сиюминутный сознательный обман конкретной особи, а «эволюционный» обман, который сделал ценным хвост, мешающий, в целом, птицам выживать (не полетаешь, не спрячешься).
«Эфемерность» справедлива и для золота — его не съешь, к примеру. В экспериментах мартышки предпочитают жетоны, которые можно обменять на бананы, самим бананам — вот о каком «денежном инстинкте» я говорил. Человеческая культура, конечно, гораздо сложнее, создаёт эпифеномен сознания, но понимание денег базируется на примитивном «денежном инстинкте» мартышек. Обладание золотом вероятностно повышает шанс обладать реальными благами, как и обладание хвостом — генетическими.Dum_spiro_spero
05.11.2016 02:16Безумно интересно!
Я задумался — какая разница какой хвост, (а у петухов- размер гребешка) — это не скорость реакции, агрессивность, ум, и т.п… т.е. просто некий случайный признак по которому осуществляется отбор. Но!
Распространено мнение, что у самок человека главным критерием является размер кошелька самца — тем не менее, есть особи и их не так уж и мало которым важнее всего правильность черт лица, а даже не размеры и пропорциональность самца. Вот уж вообще маловажный признак. Впрочем для самцов такой критерий в отношении самок значим даже более. Странные они, эти человеки, какие-то.
napa3um
Честностью в статье называют стратегии игры «конкуренция за размножение», приводящие к равновесию Нэша (т.е., к максимизации суммарной выгоды всех игроков вместе взятых). Однако в биологии такие стратегии чаще всего невозможны, т.к. особями не управляет «математический бог», знающий всю ситуацию в игре и мгновенно осуществляющий управление игроками, а стратегии особей закрепляются последовательностью незначительных случайных мутаций, прошедших отбор. Потому биологи ввели понятие эволюционно стабильной стратегии (ЭСС) для обозначения ситуации, в которой любая мутация в стратегии приводит к снижению приспособленности особи и потому не может быть закреплена. Именно отличие «биологической реальности» (ЭСС) от «математического идеала» (равновесия Нэша) автор и называет «нечестным», однако же разворачивание всех шагов эволюции в ретроспективе на отдельные шаги показывает, что каждый шаг был исключительно «честным» (проверенным реальностью, естественным отбором).
(Просто мысли вслух об опасности применения морально-этических категорий к законам объективной реальности, эволюция не «честная» или «нечестная», она такая, какая есть, а честь и совесть — категории человека, смотрящего на мир из данной точки времени, пространства и культуры.)
wormball
> равновесию Нэша (т.е., к максимизации суммарной выгоды всех игроков вместе взятых)
Вы путаете. Это не равновесие Нэша, это ближе к понятию оптимальности по Парето (когда нельзя добиться увеличения выигрыша одного игрока без уменьшения выигрыша кого-либо иного), но тоже не оно. А равновесие Нэша — это как раз ситуация, когда ни один игрок не может получить больший выигрыш, не изменяя стратегий других игроков. Скажем, в дилемме заключённого «оба кооперируются» — это оптимум по Парето, а «оба предают» — это равновесие Нэша.
Эволюционно стабильные стратегии — это по сути то же равновесие Нэша, только объяснённое «из первых принципов». Только в деталях немного отличается — ежели неустойчивое равновесие Нэша всё равно считается равновесием Нэша, то эволюционно стабильной стратегией оно уже не будет, ибо за счёт случайных колебаний таки скатится к устойчивому равновесию.
napa3um
ЭЭС не эквивалентно равновесию Нэша в общем случае, хотя и может с ним совпадать в частных. Это не «объяснение из первых принципов».
wormball
> ЭЭС не эквивалентно равновесию Нэша в общем случае
Ну вот я привёл ситуацию, когда они неэквивалентны. Вы знаете ещё какие-то случаи?
> Это не «объяснение из первых принципов».
Ну почему же? Одно дело — когда Нэш пораскинул мозгами и решил, что равновесие Нэша — это хорошая идея. А другое — когда оно само собой вылезает в достаточно простой и, я бы сказал, естественной модели.
napa3um
Я не очень понимаю ваши ассоциации. Формулировка равновесия Нэша невозможна без формулировки игры и всех её правил. ЭСС же существует благодаря невозможности сформулировать «полные правила и полное состояние игры». Физика естественна, математика идеалистична. ЭСС естественна, равновесие Нэша идеалистично.
wormball
> Формулировка равновесия Нэша невозможна без формулировки игры и всех её правил.
И что? Формулировка закона тяготения тоже невозможна без знания кучи всего. Но это же не означает, что тяготения до оной формулировки не было. Или вы что хотели сказать?
> ЭСС же существует благодаря невозможности сформулировать «полные правила и полное состояние игры».
Вот уж извините. Основоположник понятия ЭСС Джон Мейнард Смит иллюстрировал понятие ЭСС как раз на примере крайне простых игр с математически однозначно заданными правилами. Более того, ежели игра настолько сложна, что её правила нельзя установить, то ЭСС в ней вовсе может отсутствовать (простейший пример — камень, ножницы, бумага). Более того, лично я подозреваю именно отсутствие ЭСС в том, что наша с вами биосфера не застряла на уровне первых репликаторов, а так хорошо и интересно эволюционирует.
> Физика естественна, математика идеалистична. ЭСС естественна, равновесие Нэша идеалистично.
Я бы мог поспорить с этим тезисом, но не буду. Быть может, где-то бывают разделы математики, вообще ни с чем «физическим» не связанные. Однако ж теория игр — явно не из их числа. Теория игр исследует весьма приземлённый вопрос — собрались два (или больше) благородных дона во что-либо поиграть, как они будут играть? Но проблема-то в том, что благородные доны — существа тонкие и чувствующие, порою даже мыслящие, быть может, не хуже самого теоретика игр. А потому угадывать, как они будут играть — весьма неблагодарное занятие. Быть может, они прислушаются к Нэшу и станут максимизировать выигрыш в одну харю. Быть может, один из них станет играть в поддавки. А быть может, расставят шахматы в круг и будут водить ими хороводы. То бишь равновесие Нэша — это лишь один из вариантов развития событий, и совершенно непонятно, чем он предпочтительнее других.
Совсем другое дело в эволюционной теории игр. Здесь оказывается, что для того, чтобы играть, не надо ни уметь думать, ни знать правила (которые, тем не менее, существуют). И игра заканчивается именно равновесием Нэша! Точнее, устойчивым равновесием Нэша. То бишь становится ясно, в каких именно играх важно равновесие Нэша и почему оно так важно. И что выигрыш в такой игре — по сути то же самое, что дарвиновская приспособленность. И что немаловажно — что мы все де факто в подобного рода игру играем, и точно так же не знаем всех правил.
napa3um
Я с вами согласен, хотя немного и не согласен с тем (точнее, не понимаю), почему вы формулируете это всё в форме возражения.
wormball
Я, конечно же, рад, что вы со мной согласились, но вот чуть ранее вы высказывали тезисы, с которыми я не был согласен. Вот я их и прокомментировал. На мой взгляд вполне естественно облекать ответ на то, с чем ты не согласен, в форму возражения.
napa3um
Я, конечно же, рад, что вы со всем разобрались.