Введение

Данная статья возможно будет интересна любителям биологии, кому нравиться классифицировать и систематизировать информацию, а также тем кто начинает свой путь в языке R. Лично меня всегда радуют маленькие открытия, особенно, если я узнаю что-то новое чего не знал ранее. На этот раз таким открытием стал биом Уиттекера. И я хочу поделиться этим переводом статьи с Вами.

Биом Уиттекера, также известный как метод классификации экосистем, делит экосистемы земли на различные типы на основе таких факторов, как географическое распределение и условия окружающей среды. Этот метод классификации был предложен американским экологом Робертом Уиттакером (Robert Whittaker) в 1962 году, целью которого является улучшение понятий и описаний разнообразия и функций экосистем. Согласно диаграмме Уиттакер использует два фактора для классификации биологических сообществ: осадки и температуру (Рисунок 1).

Биом Уиттакера делит экосистемы на поверхности земли на пять типов в зависимости от сочетания климата и типов растительности: дождевые тропические леса, хвойные леса умеренного пояса, лиственные широколиственные леса умеренного пояса, луга и пустыни.Среди них влажные тропические леса распространены вблизи экватора, с теплым и влажным климатом и богатой и разнообразной растительностью; хвойные леса умеренного пояса распространены в более высоких широтах Северного полушария и Антарктиды, с холодным климатом и растительностью, в которой преобладают хвойные деревья; широколиственные леса умеренного пояса распространены в средних и высоких широтах, с четырьмя различными сезонами года и растительностью, в которой преобладают листопадные широколиственные деревья; луга распространены в средних и низких широтах, с сухим климатом и растительностью, основанной на лугах; пустыни распространены в низких широтах, с сухим климатом и редкой растительностью.

В статье из журнала Nature Communications Hammond, W.M., Williams, A.P., Abatzoglou, J.T. et al. Global field observations of tree die-off reveal hotter-drought fingerprint for Earth’s forests представлена более расширенный вид диаграммы Биома Уиттекера (Рисунок 2). Она используется для отображения температуры, осадков, высоты над уровнем моря и сообществ в различных точках отбора проб. Она богата информацией и красива в своем представлении.

Чтобы запечатлеть в своей памяти информацию о биоме Уиттакера, я решил воспроизвести данную диаграмму с помощью языка R. Давайте посмотрим, как я этого добился и что получилось в итоге.

Библиотека plotbiomes на языке R

Ну буду лукавить изначально я предполагал использовать для визуализации Python. Однако после нескольких минут гугления обнаружил в R такой замечательную библиотеку как plotbiomes и самая простая реализация биома Уиттакера может быть выполнена с помощью двух строк кода：

library(plotbiomes)
whittaker_base_plot()

Диаграмма основана на ggplot, и того же результата можно достичь с помощью ggplot：

library(plotbiomes)
library(ggplot2)

plot_1 <- ggplot() +
  # add biome polygons
  geom_polygon(data = Whittaker_biomes,
               aes(x    = temp_c,
                   y    = precp_cm,
                   fill = biome),
               # adjust polygon borders
               colour = "gray98",
               size   = 1) +
  theme_bw()
plot_1

Whittaker_biomes - это базовые данные для диаграммы. Если вы хотите изменить форму диаграммы, вы можете изменить данные：

Дополнительно измените цвет, например, используя классический цвет Whittaker_biomes，

Ricklefs_colors - это предопределенный набор цветов, который поставляется с пакетом plotbiomes. Эти цвета использовались в работе Ricklefs, R. E. (2008). The economy of nature. W. H. Freeman and Company. (Chapter 5, Biological Communities, The biome concept)：

Ricklefs_colors
plot_2 <- plot_1 +
  # fill the polygons with predefined colors
  scale_fill_manual(name   = "Whittaker biomes",
                    breaks = names(Ricklefs_colors),
                    labels = names(Ricklefs_colors),
                    values = Ricklefs_colors)
plot_2

На основе ggplot можно внести более подробные изменения используя синтаксис：

whittaker_base_plot() + theme_bw()

Вы можете использовать различные цветовые схемы для улучшения эстетичности, например, с помощью пакета RColorBrewer. В следующем примере я использовал пользовательскую палитру:

library(RColorBrewer)

# the main rule - create 9 colors for the 9 biomes

# failed trial with RColorBrewer :)
my_palette_1 <- rev(brewer.pal(n = 9, name = "BrBG"))
whittaker_base_plot(color_palette = my_palette_1)

# this seems a better approach - interpolate 9 colors from given main 3  
my_palette_2 <- colorRampPalette(colors = c("#F5F5F5",  "#01665E", "#8C510A"))(9)
whittaker_base_plot(color_palette = my_palette_2)

Описанный выше метод, использующий инкапсуляцию whittaker_base_plot(), можно настроить с помощью ggplot：

names(my_palette_2) <- names(Ricklefs_colors)

ggplot() +
  # add biome polygons
  geom_polygon(data = Whittaker_biomes,
               aes(x    = temp_c,
                   y    = precp_cm,
                   fill = biome),
               # adjust polygon border
               colour = "gray98",
               size   = 1) +
  # fill the polygons with desired colors
  scale_fill_manual(name   = "Whittaker biomes",
                    breaks = names(Ricklefs_colors),
                    labels = names(Ricklefs_colors),
                    values = my_palette_2)

Воспроизведение результатов из журнала

Чтобы воспроизвести диаграмму представленную в публикации, необходимо добавить некоторые моменты, как в статье (Рисунок 8)

Сначала добавляем случайные точки, генерируя случайные местоположения и извлекая температуру и осадки из данных WorldClim.

library(raster)
library(maptools)

path <- system.file("extdata", "temp_pp.tif", package = "plotbiomes")
temp_pp <- raster::stack(path)
names(temp_pp) <- c("temperature", "precipitation")

data(wrld_simpl) # load world polygons from maptools

wrld_simpl <- wrld_simpl[wrld_simpl$NAME != "Antarctica", ]

set.seed(66) # random number generator
points <- sp::spsample(x = wrld_simpl, n = 50, type = "random")

extractions <- raster::extract(temp_pp, points, df = TRUE)

extractions$temperature <- extractions$temperature/10

extractions$precipitation <- extractions$precipitation/10
extractions$Elevation <- runif(10) * 100

plot(temp_pp[[1]]/10); points(points)
plot(temp_pp[[2]]); points(points)

Наложение точек на основе инкапсуляции whittaker_base_plot：

whittaker_base_plot() +
  # add the temperature - precipitation data points
  geom_point(data = extractions, 
             aes(x = temperature, 
                 y = precipitation), 
             size   = 3,
             shape  = 21,
             colour = "gray95", 
             fill   = "black",
             stroke = 1,
             alpha  = 0.5) +
  theme_bw()

На рисунке в журнале также изображены возвышенности разных цветов и есть белые границы, которые добавляют красоты в диаграмму.

Цветовое сопоставление цвета границы точек и фоновой заливки является очень творческим процессом и относительно хлопотным, поскольку заливка использовалась для полигонов биомов, а ggplot2 допускает только один масштаб.

Следовательно, мы не можем использовать два разных отображения заливки. Одним из решений является двойной вызов geom_point (6.4.1 Specify Values в официальном документе ggplot2). Сначала вызывается линия границы заданной точки, а следующим шагом вызывается раскраска точки.

plot_3 <- whittaker_base_plot() +
  geom_point(data = extractions,
             aes(x = temperature,
                 y = precipitation),
             shape  = 21,
             stroke = 1, # acts as the thickness of the boundary line
             colour = "gray95", # acts as the color of the boundary line
             size   = 3.5) +
  geom_point(data = extractions,
             aes(x = temperature,
                 y = precipitation,
                 color = Elevation),
             shape = 16,
             size  = 3,
             alpha = 0.5) +
 scale_color_viridis_c()
plot_3 + theme_bw()

Наконец, используйте возможности ggplot, чтобы полностью обновить и поместить легенду в границу диаграммы：

my_plot <- plot_3 +
  # Optional - Overwrite axis ranges (the scale warning is expected):
  # - set range on OY axes and adjust the distance (gap) from OX axes
  scale_y_continuous(name = 'Precipitation (cm)',
                     limits = c(min = -5, max = ceiling(max(460, extractions$precipitation)/10)*10) ,
                     expand = c(0, 0)) +
  # - set range on OX axes and adjust the distance (gap) from OY axes
  scale_x_continuous(name = expression("Temperature " ( degree*C)),
                     limits = c(min = floor(min(-20, extractions$temperature)/5)*5, max = 30.5),
                     expand = c(0, 0)) +
  coord_fixed(ratio = 1/10) + # aspect ratio, expressed as y / x
  theme_bw() +
  theme(
    legend.justification = c(0, 1), # pick the upper left corner of the legend box and
    legend.position = c(0, 1), # adjust the position of the corner as relative to axis
    legend.background = element_rect(fill = NA), # transparent legend background
    legend.box = "horizontal", # horizontal arrangement of multiple legends
    legend.spacing.x = unit(0.5, units = "cm"), # horizontal spacing between legends
    panel.grid = element_blank() # eliminate grids
  )
  my_plot

Метод классификации биомов Уиттакера учитывает не только состав растений и животных, но и влияние факторов окружающей среды на экосистему. Это обеспечивает основу для экологических исследований, позволяя нам лучше понимать характеристики и функции различных экосистем, а также лучше защищать экосистемы и управлять ими.