«Ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции» (Феодосий Добржанский)

«Что такое эволюция – теория, система, гипотеза? [...] Нет, нечто гораздо большее, чем всё это: она – основное условие, которому должны отныне подчиняться и удовлетворять все теории, гипотезы, системы, если они хотят быть разумными и истинными. Свет, озаряющий все факты, кривая, в которой должны сомкнуться все линии, – вот что такое эволюция» (Пьер Тейяр де Шарден)

«Эволюция, являясь фактом, а не просто гипотезой, – это центральная объединяющая концепция в биологии. По аналогии, она влияет почти на все другие области знаний и мысли и должна считаться одной из самых влиятельных концепций в западной мысли» (Дуглас Футуйма)

«Выживает не самый сильный вид и не самый умный, а тот, кто наиболее восприимчив к изменениям» (Чарльз Дарвин)

«Род людской сегодня здесь потому, что именно наша нить ни разу не порвалась – ни разу в любом из миллиардов случаев, который мог вычеркнуть нас из истории» (Стивен Джей Гулд)

Ни одна научная теория не вызывает так много неприятия, как теория эволюции. Она контринтуитивна, сложна для понимания, требует обширных знаний в сферах палеонтологии, биохимии и генетики, мы не наблюдаем эволюцию воочию. К тому же идея происхождения человека от животных всё время задевает чьи-то религиозные чувства и унижает достоинство «венца творения». Почему-то никто не оспаривает необходимость изучения в школах теории относительности и квантовой механики, хотя они во многом противоречат здравому смыслу и подрывают некоторые религиозные догматы. Но даже в цивилизованных странах не прекращаются попытки уравнять эволюционизм с креационизмом и преподавать их в школах как альтернативные теории, чтобы учащиеся могли сами выбрать, во что им верить. В условиях плюрализма мнений и свободы слова в СМИ регулярно проводятся дискуссии между дарвинистами и религиозными апологетами на тему происхождения жизни, разнообразия её видов и, в конце концов, происхождения человека. Зачастую креационистская пропаганда звучит громче, чем голоса оппонентов, к тому же в обществе преобладает искажённое представление об эволюции, подкрепляемое стереотипами вроде: «человек произошёл от обезьяны», «в борьбе за выживание побеждает сильнейший», «эволюция ведёт к усложнению» и т.д. Так чем же на самом деле является теория эволюции – основой всей современной биологии или всего лишь переоценённой устаревшей гипотезой?

Забегая вперёд, скажу прямо: теория Дарвина неверна. Это утверждение наверняка понравится её критикам, но не стоит делать преждевременных выводов. Чтобы разобраться в вопросе, нужно вкратце рассказать его историю и выяснить, насколько актуальны споры о происхождении видов в наши дни. Поэтому я начну серию статей по эволюционной биологии с эволюции самой теории эволюции. Это не тавтология. Теория эволюции подчиняется своим же принципам, если применять их в более широком контексте как принципы эволюции какого бы то ни было знания. Она наследует достижения предшественников, мутирует в попытках разрешить противоречия и проходит отбор на соответствие наблюдаемым фактам. Такой расширенный подход к эволюции мы уже рассматривали в статье «Критерии истины в эпоху постправды», где я определил знание как информацию, которая, будучи физически воплощена в окружающей среде, имеет склонность оставаться там. В данной лекции мы ограничимся эволюцией биологической, поэтому немного сузим значение термина «знание» до биологической адаптации – адекватной реакции организма на те или иные факторы окружающей среды. Я не буду сейчас опровергать мифы об эволюции и спорить с креационистами, изложу только самую базу, которую просто необходимо знать каждому, кто идентифицирует себя Гомо Сапиенсом, чтобы оправдать этот почётный титул.

Зарождение эволюционизма

Эволюционизм как философское учение зародился ещё в Древней Греции: Анаксимандр и Демокрит высказывали идею о происхождении всех наземных животных от рыб, которые вышли из воды, Ксенофан называл окаменелости в горных породах отпечатками древних морских организмов, а Эмпедокл первым обратил внимание на гомологию (сходство частей тела у разных видов, имеющих общее происхождение) и говорил о «выживании удачных сочетаний» среди случайных комбинаций частей тела. Но на следующие два тысячелетия эволюционизм был отвергнут в пользу платоновского учения о природных объектах как несовершенных проявлениях идеальных форм (видов) и телеологического подхода Аристотеля, согласно которому каждая вещь имеет своё предназначение в божественном космическом порядке. Вплоть до середины XIX века биологи чётко разделяли всех живых существ на виды, которые считались сотворёнными Богом и неизменными. Как заметил биолог Эрнст Майер, главной причиной, почему человечество так поздно открыло эволюцию, был эссенциализм, или вера в то, что сущность или категория первична по отношению к существованию и вещи. Действительно, если считать живых кроликов несовершенными приближениями идеального платоновского кролика или абстрактной идеи «кроликовости», вы не догадаетесь, что кролики могли постепенно эволюционировать от общего предка с зайцем. В реальности не существует конкретного момента, когда один вид переходит в другой, когда австралопитек превращается в человека, когда эмбрион становится ребёнком, а ребёнок – взрослым, и т.д. Тем не менее, многие биологи до сих пор выделяют внутривидовую микроэволюцию и межвидовую макроэволюцию, играя на руку креационистам.

Ещё одной причиной отрицания эволюции было чёткое деление всего сущего на одушевлённое и неодушевлённое, заложенное в нас самой эволюцией и свойственное даже младенцам. Интуитивно кажется, что живая материя устроена целесообразно. В 1802 г. теолог Уильям Пэйли в своей книге «Естественное богословие» сформулировал принцип разумного замысла: живые существа настолько идеально организованы и приспособлены к своей среде обитания, что кажутся результатом сознательного проектирования. Если вы находите на земле часы, то вам не придёт в голову, что они появились сами собой, потому что механизм такой сложности мог создать только часовщик. В отличие от камня, часы состоят из тщательно подобранных деталей, отрегулированных так, чтобы показывать время. Их существование нельзя объяснить, не ссылаясь на функцию, которую они выполняют, или на цель, для которой они предназначены. Аналогично и с живыми организмами: все их части сконструированы с определённой целью (распознание световых, звуковых или химических сигналов, движение, пищеварение, размножение и т.д.), и, что самое главное – они перестанут служить этой цели, если их слегка изменить.

«Если бы различные части имели не ту форму, которую имеют, не тот размер, который имеют, или были бы размещены по-другому или в другом порядке, чем то, как они размещены, то в устройстве не было бы никакого движения вообще, а если бы и было, то оно не отвечало бы цели, которой служит сейчас»

Так Уильям Пэйли впервые назвал основной признак физически воплощённого знания, а также разумного объяснения существования этого знания – его трудно варьировать. Действительно, вокруг нас много объектов, которые можно использовать с какой-то целью, например, добывать энергию: полезные ископаемые, Солнце, ветер, потоки воды и т.д. Но все они продолжают служить этой цели, даже если их сильно изменить, при этом мы можем найти им и другое применение, для которого они явным образом не предназначены. А живые организмы варьировать сложно, что свидетельствует о наличии целенаправленного замысла. Следовательно, как заключил Пэйли, всё живое не могло возникнуть без участия Творца:

«мы считаем неизбежным вывод, что часы кто-то должен был изготовить… Не может быть замысла без творца, хитроумного плана — без того, кто его придумал, порядка без выбора, системы без того, что можно было бы систематизировать, пригодности для какой-то цели и отношения к ней без того, что могло подразумевать цель, средств, подходящих для достижения результата… без того, чтобы определить этот результат или приспособить к нему эти средства. Организация, расположение частей, пригодность средств для достижения результата, отношение инструментов к применению подразумевают присутствие разума и рассудка»

На фоне рассуждений креационистов аргументы немногочисленных эволюционистов звучали неубедительно, к тому же сами сторонники эволюционизма были далеки от понимания механизма появления новых видов живых организмов. В начале XIX века Эразм Дарвин предположил общность происхождения всех животных, а Жан Батист Ламарк сформулировал теорию наследования признаков, приобретённых в ходе адаптации к окружающей среде (впоследствии отвергнутую). Ламаркизм стал первой полноценной теорией эволюции, однако провозглашённый им «закон упражнения и неупражнения органов» и «внутреннее стремление организмов к совершенствованию» оказались ошибочными (чуть позже я объясню, почему). Но именно Чарльзу Дарвину, внуку Эразма, первому пришла в голову мысль, что основным двигателем эволюции является естественный отбор. Поэтому Дарвина по праву называют автором теории эволюции, а точкой отсчёта эволюционной биологии как науки – публикацию им в 1859 г. книги «Происхождение видов путём естественного отбора», название которой кратко выражает суть теории.

После знаменитого кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Дарвину потребовалось 20 лет, чтобы изучить клювы обнаруженных им на Галапагосских островах птиц, задуматься о причинах их разнообразия и сформулировать свою теорию. Он бы размышлял и дальше, если бы к тому же самому не пришёл британский натуралист Альфред Уоллес. Он прислал Дарвину свою статью, которая вместе с выдержками из работ Дарвина была представлена на чтениях в Линнеевском обществе 1 июля 1858 г. Оба исследователя отчасти опирались на мальтузианскую концепцию борьбы за существование и выживания наиболее приспособленных, но дарвиновский естественный отбор расширил её за рамки одного поколения и впервые объяснил, как при наличии достаточного времени и ресурсов практически с нуля возможно образование целенаправленной сложности. Дарвиновская эволюция как алгоритм наследственности (репликации), изменчивости (вариации) и отбора делает возможным «замысел без творца» - знание без того, кто его создал. Это единственное естественнонаучное объяснение упорядоченной сложности, не ссылающееся на сверхъестественный источник.

Дарвин первым предложил три взаимосвязанные идеи:

1. Наследование происходит с ненаправленной случайной модификацией. Потомство в целом похоже на родителей, но не идентично им. Родственные особи различаются между собой наследуемыми признаками, оказывающими влияние на их выживаемость и вероятность оставить потомство.

2. Внутри популяции идёт естественный отбор, фиксирующий редкие выгодные изменения и отсеивающий вредные изменения. При размножении рождается больше потомства, чем может выжить. Между членами популяции возникает конкуренция за ресурсы, которые всегда конечны. В борьбе за существование особи, менее адаптированные к окружающей среде, имеют меньше шансов выжить и размножиться, а более приспособленные проживут достаточно долго, чтобы продолжить род и передать способствующие выживанию признаки следующим поколениям.

3. Со временем различные комбинации успешных модификаций медленно накапливаются от поколения к поколению, а рост числа особей приводит к разделению популяции на изолированные группы, из которых потом образуются новые виды.

Ещё одной важной заслугой Дарвина стало изображение им жизни в виде единого филогенетического дерева, которое сходится к последнему общему предку. В наши дни это дерево изменилось до неузнаваемости, превратившись в запутанную фрактально-сетевую структуру, но сама концепция генетического родства всего живого никуда не делась. Что касается происхождения человека, то в одноимённой книге Дарвин писал, что «человек произошёл от волосатого четвероногого и хвостатого животного», прямо не указывая, что это была именно обезьяна. На тот момент ещё не было известно ни одного промежуточного звена между обезьяной и человеком, поэтому гипотезу приняли скептически. Но если отсутствие переходных форм ещё можно было объяснить пробелами в геологической летописи, то проблема растворения вновь приобретённого признака в ряду поколений при скрещивании с не изменёнными особями стала ахиллесовой пятой теории эволюции, получившей название «кошмар Дженкина». Дарвин ничего не знал о биологической основе наследования с модификацией: как особи передают свои черты потомству и почему некоторые черты наследуются в изменённом виде? По иронии судьбы он жил в одно время с «отцом генетики» Грегором Менделем, открывшим доминантные и рецессивные «наследственные факторы», а также законы их передачи посредством гамет, но его работы долго оставались неизвестными. Объединить эти концепции предстояло следующим поколениям учёных.

Неодарвинизм и синтетическая теория эволюции

Идеи Дарвина остаются актуальными и сегодня, но за 150 лет к ним было добавлено так много уточнений, что сам Дарвин едва бы узнал свою теорию. Первой, довольно неудачной попыткой усовершенствовать дарвинизм в ответ на его критику, стала концепция неодарвинизма, разработанная в конце XIX века Августом Вейсманом. Она отвергла возможность наследования приобретённых в течение жизни признаков (ламаркизм), и попыталась распространить естественный отбор на отдельные части организмов. Вейсман отрезал хвосты крысам несколько поколений подряд, и ни одна крыса в популяции не родилась без хвоста. Тем самым было показано, что по наследству передаются лишь те изменения, которые происходят в половых клетках (яйцеклетках и сперматозоидах), а не в соматических (телесных) клетках – между этими типами клеток существует т.н. барьер Вейсмана. В 20-х и 30-х гг. XX века Сьюэл Райт, Джон Холдейн, Рональд Фишер и Сергей Четвериков заложили основы популяционной генетики. В 1937 г. Феодосий Добржанский впервые определил эволюцию на языке генов, как изменение частоты аллеля в генофонде. К началу 40-х гг. XX века был осуществлён современный эволюционный синтез, объединивший дарвиновский естественный отбор, данные популяционной генетики и законы наследственности, открытые Грегором Менделем ещё в 1865 г. Так появилась синтетическая теория эволюции (СТЭ), ставшая практически общепризнанной в научном сообществе после открытия в 1953 г. Уотсоном и Криком структуры ДНК.

Оказалось, что вся дарвиновская схема эволюции является прямым следствием механизма репликации молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты – ДНК. Она представляет собой очень длинную двойную спираль, напоминающую винтовую лестницу. Каждая из двух нитей состоит из четырёх нуклеотидов, или оснований ДНК: аденина (A), тимина (T), гуанина (G) и цитозина (C). Эти «буквы» выстроены в определённой последовательности, называемой генетическим кодом. Нити ДНК комплементарны: там, где на одной расположен аденин, на второй всегда будет тимин, а гуанин образует пару с цитозином. При делении клетки эти перемычки разрываются, и каждая нить служит шаблоном для построения второй нити. Информация на них содержится одна и та же, и когда к каждому основанию присоединится соответствующая пара, две дочерние клетки получат две копии исходной родительской ДНК. Описав этот механизм, Уотсон и Крик завершили статью скромным выводом: «от нашего внимания не укрылось, что постулированные принципы попарного соединения незамедлительно предполагают возможный механизм копирования генетического материала».

Открытие процесса репликации ДНК стало первым и самым важным шагом в объяснении молекулярного механизма эволюции, но для осуществления следующего шага – расшифровки генома – нужно было понять язык, на котором записана наследственная информация. Дальнейшие исследования показали, что цепочка ДНК делится на тройки оснований – кодоны. Всего существует 64 кодона – это число возможных комбинаций из 4-х оснований по 3. Каждая комбинация кодирует одну из 20-ти аминокислот или команды «старт/стоп». Стартовый кодон один (AUG), но он работает только в сочетании с факторами инициации трансляции, а в остальных случаях кодирует аминокислоту метионин. Стоп-кодонов три (UAG, UGA и UAA), а из остальных 60-ти кодонов в среднем приходится по три на каждую аминокислоту. Это называется вырожденностью генетического кода. Кроме синонимов (разных кодонов для одной и той же аминокислоты или разных генов для одного и того же признака), в ДНК можно найти омонимы (один и тот же ген для разных признаков, значение проявляется в контексте) и подвижные участки – транспозоны, которые при определённых условиях перемещаются вдоль цепи нуклеотидов, образуя новые комбинации.

Но вернёмся к механизму кодирования белков, за открытие которого Маршалл Ниренберг, Хар Гобинд Хорана и Роберт Холли получили в 1968 г. Нобелевскую премию. Перевод с языка оснований на язык аминокислот – это лишь полдела. Далее нужно понять, как из аминокислот собираются белки – молекулярная основа всех живых организмов. Выше мы рассматривали только один из трёх информационных переходов, происходящих в клетке – репликацию ДНК. Это прямая передача генетической информации между поколениями клеток, в ходе которой ДНК-полимераза и связанные с ней белки строят из одной родительской ДНК две дочерних. В двух других переходах участвует РНК (рибонуклеиновая кислота) – посредник между ДНК и белками. При транскрипции, осуществляемой РНК-полимеразой и факторами транскрипции, информация с выбранного участка ДНК переписывается на синтезируемую молекулу РНК. При трансляции информация считывается с РНК рибосомой и служит для неё инструкцией, как синтезировать белок из аминокислот. Центральная догма молекулярной биологии гласит, что информация всегда передаётся от нуклеиновых кислот к белку, но не наоборот. Белки транслируются с РНК, РНК транскрибируется с ДНК, а ДНК реплицируется с другой ДНК. Впрочем, есть и редкие исключения (например, ретровирусы передают информацию от РНК к РНК или от РНК к ДНК), но они только подтверждают общее правило.

В состав одной молекулы белка входит от нескольких сотен до десятков тысяч аминокислот, соответственно в ДНК она будет представлена тем же количеством оснований, умноженным на 3 (одна аминокислота кодируется тройкой оснований). Такая последовательность нуклеотидов составляет ген – своего рода «слово» на языке ДНК. Ген – это участок ДНК, который содержит программу сборки белка или РНК и является структурной и функциональной единицей наследственности. Гены записаны в ДНК отрывками, как информация на жёстком диске: вперемешку с участками, кодирующими белок (экзонами) идут некодирующие участки (интроны) и регуляторные последовательности (промоторы), определяющие условия, когда нужно активировать ген. Совокупность генов одного организма называется генотип, совокупность всех генов популяции – генофонд. Генотип наряду с факторами окружающей среды определяет всю совокупность биологических признаков, присущих организму – фенотип. Члены одного биологического вида имеют по большей части одинаковую последовательность генов. У двух случайно взятых людей ДНК отличается меньше чем на десятую долю процента – примерно на одну «букву» из 1000. У двух родственных видов – например, человека и шимпанзе – геном совпадает на 98,5%.

Итак, мы описали механизм генетической наследственности. А как же обстоит дело с изменчивостью? Откуда в дочерних клетках берутся новые или модифицированные признаки? Всё объясняется ошибками в процессе копирования. Деление клетки не всегда проходит идеально – иногда в процессе репликации, а иногда под действием радиации или других внешних факторов в ДНК происходят мутации. В результате дочерние клетки получают собственную версию ДНК, отличающуюся от родительской хотя бы на одну «букву». Большинство мутаций приходится на так называемую «мусорную» часть ДНК, которая не содержит генов, но занимает до 95% генома. Она состоит из промоторов, факторов транскрипции, псевдогенов (остатков генов, утративших свою кодирующую функцию), эндогенных ретровирусов (участков, внесённых в ДНК вирусами), и прочего «мусора». Собственно, некодирующая часть ДНК в основном и нужна для того, чтобы защищать организм от лишних мутаций. Но если мутация всё-таки происходит в одном из генов, тогда образуется альтернативный вариант этого гена – аллель, которая может кодировать другую версию белка и тем самым проявляться фенотипически. Часто в процессе репликации гены дублируются, и одна из копий в результате мутации начинает выполнять новые функции. Иногда может произойти сдвиг рамки считывания, и одна и та же последовательность нуклеотидов начинает интерпретироваться уже по-другому (любой фрагмент ДНК можно «прочитать» шестью разными способами). Ещё один важный фактор изменчивости – половое размножение, при котором генетический материал не просто копируется, но формируется путём слияния вкладов мужской и женской особей в пропорции 50:50. Это называется рекомбинацией.

Каждый организм достигает определённого баланса между наследственностью и изменчивостью. Мутации необходимы, чтобы возникали разные аллели и между ними шёл естественный отбор, но мутаций не должно быть слишком много, иначе копии генов окажутся слишком неточными, и все их носители вымрут. Частота мутаций зависит от того, насколько длинный геном, как быстро сменяются поколения и насколько нестабильны условия среды. Бактерии и вирусы эволюционируют быстро, у них не очень длинный геном, среда переменчива, поэтому им выгодно постоянно накапливать мутации. У многоклеточных организмов механизм копирования ДНК настолько отлажен, что мутации происходят крайне редко. У человека при делении клетки происходит одна ошибка на 100 млн. пар оснований, при этом 99% ошибок исправляются ДНК-полимеразой, так что фактически остаётся одна мутация на 10 млрд. пар оснований. А всего в человеческом геноме 3 млрд нуклеотидов в каждой цепи, т.е. клетка в среднем мутирует примерно при каждом третьем делении. В итоге каждый из нас в течение жизни накапливает от 50 до 100 мутаций, которых не было в геномах родителей. Из них в лучшем случае одна-две приходятся на какой-нибудь из 20 тыс. генов и отражаются на фенотипе.

Теперь, ознакомившись с молекулярным механизмом эволюции, мы можем сформулировать основные положения синтетической теории эволюции (СТЭ):

1. Эволюция – это изменение частоты аллелей в популяциях. Можно встретить и более расплывчатое определение типа «наблюдаемый в природе процесс постепенного изменения живых организмов из поколения в поколение посредством приобретения или потери различных признаков под давлением естественного отбора», но оно ничего не проясняет.

2. Наследственность обеспечивается репликацией молекулы ДНК, которая содержит генетические инструкции по синтезу белков и построению из них всего организма.

3. Изменчивость обеспечивается мутациями в ДНК и происходящей при половом размножении рекомбинацией, когда один и тот же набор генов выстраивается разными способами.

4. Естественный отбор – это совокупность условий среды, оказывающих давление на популяцию живых организмов. Он является основной, но не единственной причиной развития адаптаций и видообразования (другие причины – генетический дрейф и горизонтальный перенос генов).

5. Единица эволюции – популяция и весь набор генов этой популяции (генофонд). Эволюционируют не отдельные особи, а популяция в целом. Большинство признаков определяются целым набором генов и зависят от их коэволюции.

6. Вид – это совокупность популяций, географически и генетически изолированная от популяций других видов и занимающая определённую экологическую нишу. Видообразование происходит, когда две популяции, размножающиеся половым путём, изолированы друг от друга достаточно долго, чтобы обеспечить необратимую генетическую несовместимость. Выделяют четыре способа видообразования: аллопатрическое, перипатрическое, парапатрическое и симпатрическое.

7. Эволюция – не усложнение, а процесс приспособления к условиям окружающей среды методом проб и ошибок. При неизменных условиях среды отбор будет стабилизирующим, но в условиях нестабильности и коэволюции, когда виды устраивают «гонку вооружений», усложнение становится неизбежным – идёт направленный отбор на изменение какого-либо признака или дизруптивный отбор на крайние значения признака против средних значений.

8. Эволюция работает на огромных масштабах времени. На образование нового вида животных уходит в среднем около миллиона лет. В целом жизнь на Земле эволюционирует уже более 4 млрд лет, а это невообразимый по человеческим меркам срок. Кажется, что единичные мутации ничего не решают, но, накапливаясь на протяжении тысяч и даже миллионов поколений, они порождают удивительно сложные структуры вроде нашего мозга.

9. Эволюция – поступательный, слепой и необратимый процесс. Она не имеет цели и работает только с имеющимся в распоряжении материалом. Каждая новая адаптация – это всегда компромисс между оптимальным решением и затрачиваемыми ресурсами. В большинстве случаев достигается локальный максимум приспособленности в виде далеко не идеальных решений, поскольку достичь лучшего варианта адаптации мешают «ямы» адаптивного ландшафта – промежуточные решения, снижающие шансы организма на выживание.

10. Иногда разные виды, не имеющие генетического родства, в одинаковых условиях отбора приходят к одним и тем же адаптациям. Это называется конвергентной эволюцией. Также возможны экзаптации – особенности, которые формируются для выполнения одной функции, а в ходе эволюции случайно оказываются подходящими для других ролей.

11. Естественный отбор не всегда выглядит как борьба за выживание, в которой побеждает сильнейший. Существуют такие его разновидности, как половой отбор (по признакам, увеличивающим привлекательность особи для потенциальных партнёров) и родственный, или кин-отбор (отбор в пользу аллелей генов, способствующих выживанию близких родственников с такими же аллелями, даже если это идёт во вред отдельной особи). Они хорошо объясняют случаи альтруистичного поведения, встречающиеся у некоторых животных.

Геноцентрический подход Ричарда Докинза

Остановимся подробнее на последнем пункте. Пожалуй, один из ключевых шагов в понимании эволюции был сделан в 60-70-е гг. эволюционными биологами Джоном Мейнардом Смитом, Уильямом Гамильтоном, Робертом Триверсом, Джорджем Уильямсом и, в особенности, Ричардом Докинзом. В 1976 г. Докинз выдвинул гипотезу «эгоистичного гена», подробно изложенную им в одноимённой книге. Учёный заметил, что базовой единицей эволюции является не биологический вид, не популяция, не особь и даже не её геном, а всего лишь отдельный ген. Ген является репликатором – объектом, способным к самовоспроизведению. Весь эволюционный процесс сводится к постепенному увеличению способности репликатора копироваться, воздействуя на среду. Копирование происходит с определённой долей погрешности, из-за чего образуются разные аллели одного и того же гена. Аллели, которые лучше всего умеют копироваться, побеждают в естественном отборе и вытесняют менее удачные конкурирующие аллели.

Наиболее очевидный пример репликатора – это вирус. Он имеет белковую оболочку и заключённый внутри участок ДНК или РНК, который при проникновении в клетку встраивается в её геном и заставляет эту клетку производить такие же вирусы. Вирус способен размножаться только при помощи чужих клеток, в других средах он неактивен. Компьютерный вирус – тоже репликатор. Это самокопирующаяся программа, «заражающая» компьютер или другое устройство и заставляющая его распространять эту программу дальше через интернет. Также Ричард Докинз ввёл понятие мема – единицы культурной информации, которая ведёт себя подобно гену. Сегодня этим словом чаще всего обозначают интернет-мемы, но в широком смысле мемами являются любые идеи, побуждающие своих носителей выражать их в устной или письменной форме, будь то анекдоты, инструкции, нормы права или научные теории. О них мы поговорим в следующих статьях, а пока вернёмся к генам.

Репликатор всегда адаптирован к определённой среде, вне которой он уже не является репликатором. То есть свойство репликатора контекстуально – один и тот же объект может быть репликатором в одной среде и не быть им в другой. Ни в одной среде ген не может выжить в одиночку – ему необходимы другие гены, с которыми он будет конкурировать или использовать их в качестве инструментов для повышения вероятности репликации. Как отмечает Докинз в «Расширенном фенотипе», вследствие генетической рекомбинации и полового размножения с точки зрения отдельного гена все остальные гены особи являются частью среды, к которой он адаптируется. Организм – это тоже часть среды, воздействуя на которую, гены адаптируются к условиям внешней уже по отношению к организму среды. Следует помнить, что большинство признаков кодируются не одним, а несколькими генами. Между отдельными генами возникает взаимовыгодная кооперация: они вместе наделяют организм определёнными признаками, повышающими вероятность того, что организм выживет и передаст эти гены потомкам. Сам организм не является репликатором. При размножении ни один организм себя не копирует – копируются только родительские гены, перемешанные случайным образом в результате рекомбинации. Они выступают в качестве чертежей, по которым новый организм создаётся с нуля.

Ген «эгоистичен», поскольку его «интересы» не всегда совпадают с интересами его носителя. Основная эволюционная задача гена – распространиться внутри локальной популяции, то есть вытеснить конкурирующие аллели и оставить как можно больше своих копий. Это не значит, что ген демонстрирует целенаправленное поведение – просто гены, которые плохо себя копируют, отсеиваются естественным отбором. Не следует приписывать генам зачатки разума, они не более чем части молекулы ДНК. Эволюция автоматически благоприятствует генам, которые лучше всего распространяются по популяции, даже если это происходит в ущерб отдельным организмам или виду в целом. Ключевая идея неодарвинизма Докинза сводится к тому, что популяция репликаторов, подверженных вариации (мутациям), будет захвачена теми вариациями, которым лучше других удаётся добиться репликации себя. В большинстве случаев это не идёт на пользу никому, даже самим генам, потому что вытеснение конкурирующих аллелей для них важнее, чем собственное выживание. Таким образом, ген не столько «эгоистичен», сколько «зловреден», действуя «ни себе, ни людям».

Как правило, в популяции лучше всех распространяются гены, побуждающие своих носителей следовать эволюционно стабильной стратегии взаимодействия (ЭСС). Если большинство членов сообщества или группы придерживаются этой стратегии, то все, кто использует иную стратегию, оказываются в генетическом проигрыше, менее успешно воспроизводятся и вымирают. Например, Джон Мейнард Смит математически смоделировал популяцию, где есть две различные стратегии взаимодействия при конфликтах между двумя случайными особями: «голубь» и «ястреб». Стратегия голубя заключается в демонстрации силы с целью напугать противника, без непосредственной драки. Стратегия ястреба заключается в применении грубой силы с целью причинения противнику максимального урона. При встрече двух голубей один выигрывает доступ к ресурсу, второй отступает, ничего не теряя, кроме времени. При встрече двух ястребов один остаётся с выигрышем, второй получает тяжёлое ранение. При встрече ястреба с голубем, ястреб сразу побеждает, а голубь убегает, теряя доступ к ресурсу. Все особи равны по силе, и никто заранее не знает, с кем ему предстоит драться – с ястребом или голубем.

В популяции из одних ястребов будет высокая агрессия и низкая выживаемость, но она не вымрет, если будет дополнительный ресурс, за который не нужно бороться. В популяции из одних голубей все будут в небольшом выигрыше. Голубь в популяции ястребов и ястреб в популяции голубей всегда имеют преимущества, поэтому они будут плодиться, пока не превзойдут в количестве конкурентов. Обе стратегии являются нестабильными, доли голубей и ястребов в популяции будет постоянно колебаться. Всем было бы выгоднее стать голубями, но ястребу в такой популяции будет ещё лучше, так что не получится искоренить ни тех, ни других. Значит, достигается баланс стратегий, когда выигрыш одинаковый независимо от того, ястреб ты или голубь. ЭСС в данном случае – стратегия вести себя то как голубь, то как ястреб в определённом соотношении (например, 5:7), или иметь потомство в таком соотношении по стратегиям поведения. Ещё один вариант – стратегия «злопамятный» или «око за око», эффективная в случае повторных конфликтов. Естественно, это очень упрощённый пример, реальные конфликты всегда интереснее. Есть много различных стратегий, в т.ч. человеческого поведения, но все они так или иначе основаны на знаменитой дилемме заключённого из теории игр. Подробнее об этих стратегиях вы можете почитать в «Эгоистичном гене» Докинза.

Итак, естественный отбор на уровне генов способствует выработке эволюционно стабильных стратегий (ЭСС) – стратегий социального поведения, которые, будучи принятыми достаточно большим числом членов популяции, не могут быть вытеснены никакими другими стратегиями. Зачастую ЭСС не является оптимальной ни для вида, ни для популяции, ни для отдельной особи, но она лучше всего обеспечивает репликацию этого гена, который её кодирует. Например, ген может наделять организм признаком, вредным с точки зрения выживания, таким как павлиний хвост. Но, если этот признак способствует лучшему распространению гена внутри популяции (в данном случае – привлекает самок), то он со временем вытеснит конкурирующие гены, в том числе незначительные вариации самого себя. Обычно в таких случаях достигается компромисс: побеждает тот ген, который делает хвост павлина достаточно большим, чтобы он нравился самкам, но не настолько, чтобы павлин не смог взлететь и убежать от хищника. Однако бывает и так, что эффективно распространяющиеся гены приносят вред всей популяции и в конечном итоге приводят к вымиранию всего вида. Вместе с ним исчезают и сами гены, но у них нет способности предсказать, к чему приведёт эволюция. В биологии нет механизма, который мог бы предотвратить такой исход, поэтому совсем не удивительно, что 99% всех видов, когда-либо обитавших на Земле, вымерли, не оставив потомков.

Тот факт, что гены дают своим носителям и виду в целом некоторые функциональные преимущества (хотя и далеко не оптимальные), далеко не самоочевиден и никак не связан с их работой на благо организма или вида. Они просто запрограммированы на то, чтобы реплицировать себя большее число раз, чем конкурирующие аллели. А повышение адаптации объясняется широкой сферой применимости того знания, которое содержится в гене, то есть по сути является побочным продуктом репликации. Информация, записанная в генах – это знания о том, как добиться репликации за счёт конкурирующих генов. Часто гены достигают этого, попутно наделяя свои организмы полезной функциональностью, и в таких случаях их знания включают в себя заодно и знания об этой функциональности, которая достигается кодированием в генах закономерностей среды, а иногда даже эмпирических приближений к законам природы. Для каждой среды существует объективно лучшая теория выживания. Эволюция представляет собой алгоритм пошагового приближения к этому глобальному оптимуму адаптивного ландшафта путём проб и ошибок.

Для увеличения числа копий какого-либо гена выгодно, чтобы его носитель заботился не только о собственном выживании и размножении, но и о выживании и размножении других носителей этого гена, т.е. своих потомков и близких родственников. При определённых условиях ген заставляет своего носителя проявлять биологический альтруизм: жертвовать своим размножением или даже жизнью ради выживания или размножения других носителей этого гена. Но, согласно правилу Гамильтона, «ген альтруизма» может быть поддержан естественным отбором и распространиться в популяции только в том случае, если количество сохранённых его копий превышает количество пожертвованных копий. Популярное объяснение этого правила, опускающее некоторые нюансы, звучит так: «вы можете пожертвовать собой ради спасения двоих братьев/сестёр или детей, четверых двоюродных братьев/сестёр, внуков или племянников, восьмерых троюродных братьев/сестёр и т.д.». Так теория родственного отбора, или кин-отбора, популяризованная Докинзом, объясняет многочисленные примеры альтруистичного поведения в природе: заботу о потомстве, стерильность рабочих особей в колониях общественных насекомых и т.д.

Эпигенетика и Evo-Devo

Разумеется, геноцентричный подход Ричарда Докинза не является последним словом в теории эволюции, хотя он и важен для философского осмысления процесса. За последние 50 лет генетика продвинулась в своём познании дальше, чем любая другая наука. В конце 60-х гг. Мотоо Кимура разработал т.н. нейтральную теорию молекулярной эволюции. Он выяснил, что подавляющее число мутаций носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер, т.е. эти мутации не имеют адаптационного значения, но тем не менее «проезжают зайцами» - закрепляются в ДНК с постоянной скоростью за счёт дрейфа генов. Отсюда следует, что доминирующим является не дарвиновский позитивный отбор адаптивных мутаций, а отсекающий (очищающий) отбор, который удаляет слишком вредные мутации, оставляя относительно безвредные. В 1972 г. Нильс Элдридж и Стивен Гулд предложили теорию прерывистого равновесия, утверждающую, что эволюция происходит неравномерно: длительные периоды устойчивого существования сменяются резкими скачками. Это не смена эволюционной парадигмы на революционную, а уточнение, что состояние покоя (стасис) чередуется с быстрым видообразованием в малых популяциях или катастрофическим исчезновением видов, последовательно замещаемых новыми. Но самые важные изменения в эволюционной биологии произошли в 90-е гг., когда учёные осуществили секвенирование генома, которое легло в основу двух новых научных направлений: сравнительной геномики и палеогенетики. Параллельно появились такие направления исследований, как эпигенетика и эволюционная теория развития.

Эпигенетика изучает наследуемые изменения в проявлении генов и в синтезе белков во время роста и деления клеток, не связанные с мутациями в ДНК. Они обусловлены сложными молекулярными механизмами, такими как метилирование ДНК, в ходе которого ДНК-метилтрансфераза может добавлять к цитозиновым основаниям ДНК метильную группу, временно «отключая» тот или иной ген в зависимости от условий жизни организма. Вся совокупность молекулярных меток, регулирующих активность генов, но не изменяющая первичную структуру ДНК, называется эпигеномом. Также используются термины «эпигенетический код» и «эпимутация», указывающие на сходство эпигенетических процессов с генетическими. Модификация уровня экспрессии генов (их транскрипции или трансляции) сохраняется при клеточном делении на протяжении всей жизни организма (отсюда т.н. «клеточная память»), а если она происходит в половых клетках, то может передаваться и следующим поколениям. Эпигенетические факторы объясняют дифференциацию клеток многоклеточного организма, обладающих одинаковым геномом, но экспрессирующим только определённые гены, необходимые для выполнения этими клетками своих специфических функций. Как сказал известный английский биолог, нобелевский лауреат Питер Медавар, «генетика предполагает, а эпигенетика располагает».

Эволюционная биология развития (Evolutionary Developmental Biology, сокращённо Evo-Devo) ещё больше расширила современный эволюционный синтез, включив в него все этапы индивидуального развития организмов – онтогенеза. Всё началось с признания ограниченности классического неодарвинизма применительно к эволюции фенотипа. В процессе расшифровки генома стало ясно, что одни и те же гены могут в разных условиях и у разных организмов определять развитие разных признаков. Затем были открыты особые Hox-гены, которые действуют как переключатели других генов и могут быть индуцированы другими генетическими продуктами. Учёные ожидали, что они будут максимально разнообразны от вида к виду, но оказалось всё наоборот: именно Hox-гены у всех живых организмов наиболее консервативны и наименее подвержены изменениям. Получается, что многообразие строения тел у разных видов не означает такого же разнообразия генетического материала. Разрешить этот парадокс помогла эпигенетика, объясняющая механизм изменения настроек генов без вмешательства в саму последовательность генов. В частности, система переключения настроек в ДНК контролирует развитие частей тела и черт внешности с помощью эпигенетических меток, которые регулируют экспрессию генов, определяя места, где будет развиваться тот или иной орган, кость, мышечная ткань и т.д. Так при формировании эмбриона закладывается и его модульное строение – некоторые части тела (передние и задние конечности, пальцы, рёбра) повторяются в одном организме несколько раз.

Концепция Evo-Devo даёт понять, что далеко не всё в фенотипе живого существа определяется доставшимися ему генами. В ходе эволюции как новые гены могут создаваться из частей старых, так и новые признаки могут регулироваться с помощью старых генных сетей. На морфологию организма влияют мутации, происходящие в промоторных («мусорных») участках ДНК, а также некоторые продукты экспрессии генов, которые действуют как переключатели или переносчики сигнала. Не менее важную роль в эволюции играет онтогенез – личная история организма начиная с родительских половых клеток, его эмбриональное развитие, появление на свет и весь жизненный цикл вплоть до самой смерти. Онтогенез «пластичен», то есть не жёстко регулируется генами, но во многом зависит и от условий среды. Особенно важен период эмбриогенеза, во время которого происходит «прогностическая» адаптация к условиям обитания, ожидающимся после рождения. Кроме того, вызванные стрессом эпигенетические изменения, не затронувшие сам геном, могут закрепляться и передаваться следующим поколениям. И хотя наука уже давным-давно отреклась от ламаркизма, постулировавшего наследование приобретённых в течение жизни признаков, современные исследования показали, что образ жизни родителей всё же может отражаться на облике и качестве жизни потомства.

Сегодня некоторые биологи говорят, что пришло время заменить синтетическую теорию эволюции расширенным эволюционным синтезом, включающим такие механизмы, как многоуровневый отбор, культурное и эпигенетическое наследование, строительство ниши (организмы изменяют среду обитания, повышая свою приспособленность), эволюционную изменчивость, горизонтальный перенос генов, симбиогенез, фенотипическую пластичность и несколько концепций из эволюционной биологии развития. Идею расширенного синтеза предложили в 2007 г. Массимо Пильюччи и Герд Мюллер, авторы книги «Эволюция: расширенный синтез» (2010). Они утверждают, что эволюционная биология должна отказаться от геноцентричного подхода в пользу организмоцентричного и экологического подходов, признав тот факт, что эпигенетические факторы иногда важнее генетических. Якобы изменения фенотипа предшествуют изменению генотипа, формируются одновременно у многих организмов, носят преимущественно положительный, а не нейтральный характер, и демонстрируют черты направленного развития. В этом есть некоторая доля истины, но большинство биологов остаются консерваторами и не спешат принимать новую парадигму. Дело в том, что перечисленные негенетические способы наследования признаков практически не влияют на эволюцию в больших масштабах и не приводят к образованию новых видов. Они не создают нового знания, а только находят новые способы применения уже отобранных генов.

Уважаемый @butivskiydm в статье «Наследование того, что получил при жизни. Если пилить рога коровам — можно вывести безрогую корову?» сравнивает геном с синтезатором, в котором каждая клавиша соответствует гену, а её регулятор, увеличивающий или уменьшающий звук от клавиши, соответствует эпигенетическому механизму. Эпигенетика может ускорять или замедлять отбор, но основным фактором эволюции всё же является давление среды: доступность пищи и воды, конкуренция с сородичами, климатические условия, количество хищников и т.д. Известно много примеров того, как различия в фенотипе определяются негенетическими механизмами. У некоторых пчёл личинки, которых долго кормят маточным молочком, становятся королевами, а из других яиц развиваются рабочие особи, хотя геном у всех одинаковый. Мыши наследуют приобретённый страх перед определёнными запахами через поколение, даже если никогда раньше с этим запахом не сталкивались. Дети и даже внуки людей, переживших голод в Голландии во время Второй мировой войны, чаще других страдали диабетом, ожирением и проблемами с сердцем. Есть данные, что эпигенетика управляет биохимией мозга – контролирует выброс нейромедиаторов, вызывая агрессию или апатию в ответ на стресс. Но всё это – индивидуальные адаптации, выработанные организмом как реакция на стресс. Иногда они передаются через 1-2 поколения, помогая организмам лучше адаптироваться к переменам. Однако резкие изменения фенотипа почти всегда губительны, поэтому происходят они исключительно вследствие постепенного накопления удачных мутаций в ДНК.

Современные тенденции ставить эпигенетическую телегу впереди генетической лошади есть ни что иное, как попытка ограниченного возрождения ламаркизма – эволюции путём наследования приобретённых признаков. Теорию Ламарка традиционно объясняют на жирафах, которые вытягивали шею, чтобы достать до листьев на высоких ветках деревьев, когда нижние ветки уже объедены. За счёт «упражнения» мышц шея у них немного удлинялась, а затем эта особенность передавалась потомству. Так на протяжении многих поколений жирафы с обычными шеями эволюционировали в жирафов с длинными шеями. Теперь мы знаем, что эволюция действует иначе: длинная шея появляется у некоторых особей вследствие мутаций и закрепляется в популяции, когда вымирают особи с короткими шеями. Изменения, происходящие за время жизни особи – например, склонность мышц становиться сильнее или слабее в зависимости от нагрузки – являются адаптациями, уже заложенными в генах. И даже при наличии дефектного гена, такого как ген, отвечающий за синтез витамина С, эпигенетика не поможет его включить, как бы вы в этом витамине ни нуждались – миллионы погибших от цинги матросов тому подтверждение. Главная ошибка Ламарка заключалась в том, что он рассматривал адаптации как проявление заложенного природой стремления организмов к усложнению. Но для этого организмы должны обладать априорным знанием, какая адаптация им необходима и как её выработать, или индуктивно вывести это знание из опыта. На самом же деле новые знания не заложены в организмах изначально и не выводятся эмпирическим путём, а создаются абдукционным методом выдвижения гипотез (случайных мутаций) и фальсификации (отбора) тех гипотез, которые плохо справляются с задачей репликации.

А как же модное нынче понятие Evolvability, или эволюционируемости? Это способность к адаптивной эволюции, позволяющая быстро находить решения в будущих, потенциально изменяющихся условиях, т.е. просчитывать ходы наперёд. В частности, известны генетические механизмы, которые вместо создания большего фенотипического разнообразия увеличивают интенсивность и эффективность, с которой отбор действует на существующее фенотипическое разнообразие. Иными словами, они регулируют частоту мутаций и давление отбора, «настраивая» реакцию популяции на изменение окружающей среды (при условии, что это изменение не слишком быстрое). В прошлом году вышло исследование Луиса Замана и его коллег из Мичиганского университета, которые выполнили компьютерное моделирование эволюции организмов на платформе Avida. Популяции могли эволюционировать, чтобы есть только один из двух видов ягод – красные или синие, при этом ягоды другого вида становились ядовитыми. Исследователи с разной частотой меняли условия среды, переключаясь между «красноягодным» и «синеягодным» сезонами, а популяции в ответ увеличивали количество мутаций (при высокой частоте изменений) или «нащупывали» в своём генетическом пространстве особые «мутационные окрестности», где одна-единственная мутация может кардинально изменить «специализацию» организма (при низкой частоте и повторяемости ранее наблюдаемых сред). Обучившись такой «эволюционируемости», популяция сохраняла способность к быстрой адаптации надолго.

Разумеется, одного компьютерного моделирования недостаточно, чтобы делать какие-то выводы. Последние исследования стресс-индуцированного мутагенеза и горизонтального переноса генов специализированными вирусоподобными агентами (АПГ) свидетельствуют о том, что эволюционный потенциал организмов сам является предметом отбора и эволюционирует. Говорить об «эволюционном предвидении», или экстраполяции повторяющегося прошлого опыта и прогнозировании возможного будущего, пока ещё рано. К тому же этот механизм вряд ли работает у многоклеточных организмов. Организм может тестировать несколько различных фенотипов на ранних стадиях своего развития, а затем придерживается наиболее эффективного курса. На более поздних стадиях эволюции оптимальный фенотип может быть генетически ассимилирован и стать поведением по умолчанию (эффект Болдуина). Фенотипическая пластичность может облегчать адаптацию, а затем закрепляться генетически. Но это не «машинное обучение» организмов, а результат отбора на пластичность и последующую генетическую ассимиляцию.

Отдельный вопрос, возможна ли метаэволюция, или эволюция самой эволюции? Не нашей научной теории эволюции, а непосредственно того алгоритма репликации, вариации и отбора, который она описывает? Совершенствуется ли этот механизм со временем? История жизни на Земле знает «революционные» изменения или «квантовые скачки», когда репликаторы изобретали принципиально новые способы эволюционировать, такие как симбиогенез, рекомбинация и многоклеточность. Последним таким изобретением стала культурная эволюция, позволяющая наследовать информацию негенетическим и даже не биологическим путём – с помощью мемов. Но это уже другая история.

Вывод

Итак, мы вкратце рассмотрели всю историю эволюционных представлений. Для непосвящённых современный эволюционизм представляет собой калейдоскоп слабо связанных между собой идей и теорий, в котором каждая новая веха на пути развития эволюционной науки отвергает все предыдущие. Так, неодарвинизм отрицал некоторые утверждения самого Дарвина, но сам был опровергнут синтетической теорией эволюции, а та, в свою очередь, уступила место двум совершенно противоречащим ей концепциям – эпигенетике и Evo-Devo. На самом деле все эти подходы не исключают друг друга, а дополняют по принципу соответствия Бора. Я уже не раз объяснял, как соотносятся классическая механика, общая теория относительности и квантовая теория поля. Более современные теории не противоречат старой, а просто включают её в себя в качестве частного случая. Аналогично и с эволюцией. Теория Дарвина неполна, как неполны и законы Ньютона. Но если опустить эпигенетические или квантовомеханические тонкости, редко пригождающиеся для повседневных расчётов, то обе теории вполне применимы на тех пространственно-временных масштабах, которые нам необходимы в повседневной жизни. В целях популяризации науки или школьного образования вполне достаточно знания дарвиновской триады наследственность-изменчивость-отбор и концепции эгоистичного гена Докинза, а современные расширения теории эволюции можно оставить для преподавания в институтах и для научных исследований, неспециалистам они едва ли пригодятся.