Все, что имеет начало, имеет и конец. Фраза, знакомая большинству по фильмам «Матрица», однако начала она появляется в литературе задолго по изобретения кинематографа. Любой живой организм сталкивается с явлениями, которые можно отнести к неизбежным. Старение и смерть приходят на ум первыми. Однако далеко не все существа стареют одинаково и проживают одинаковое количество лет. В попытках понять, какие факторы, внешние и внутренние, влияют на старение нашего организма, ученые частенько отображают свой взор на мир дикой природы в поисках подсказок. Ученые из исследовательского центра Tour du Valat (Камарга, Франция) провели обширный анализ данных миграции фламинго (Phoenicopterus roseus), собранных за последние 44 года. Результаты показали неожиданную связь между миграцией птиц и скоростью их старения. Какие именно данные анализировались, что конкретно ученым удалось выяснить, и как это может повлиять на понимание старения человека? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых.

Основа исследования

Каждый год миллиарды животных совершают миграции — циклические перемещения между различными местообитаниями — в широком диапазоне пространственных и временных масштабов. Миграция позволяет животным комбинировать использование различных, географически удаленных ресурсов, которые необходимы для их выживания, роста и размножения. У многих организмов миграция является частичной, т. е. факультативной (необязательной), и зависит от индивидуальных решений, которые имеют глубокие последствия для приспособленности. Системы частичной миграции предлагают уникальную возможность исследовать эволюционные последствия миграции, поскольку они позволяют сравнивать показатели смертности и результатов размножения среди оседлых и мигрирующих в пределах одной популяции. Однако на сегодняшний день понимание воздействия миграции на два основных компонента приспособленности — выживание и размножение — остается неполным, особенно потому, что предыдущие исследования либо не учитывали влияние возраста, либо не обладали статистической мощностью для его точной количественной оценки. Тем не менее миграция может оказать решающее воздействие на демографию возрастных групп населения, влияя на важнейший жизненный процесс: старение.

Старение определяется как снижение выживаемости и репродуктивности с увеличением возраста — называемое актуарным и репродуктивным старением, соответственно. Согласно эволюционным теориям, старение возникает из-за снижения силы естественного отбора с возрастом. Профессор Медавар в своем труде «An unsolved problem of biology» еще в 1952 году предположил, что это ослабление отбора приводит к накоплению вредных мутаций с эффектами в поздней жизни, что приводит к старению. В качестве альтернативы, Джордж Уильямс в своей работе «Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence» (1957 год) предположил, что старение обусловлено аллелями с антагонистическими плейотропными эффектами, которые повышают приспособленность в раннем возрасте за счет производительности в более позднем возрасте. Позже Кирквуд («Evolution of Senescence: Late Survival Sacrificed for Reproduction») расширил теорию Уильямса, предложив гипотезу, основанную на структуре жизненного цикла, предполагающую, что старение является результатом компромисса в распределении ресурсов между механизмами выживания и размножения. Согласно этой гипотезе, сдвиг в распределении ресурсов в сторону воспроизводства происходит за счёт соматического поддержания, что приводит к накоплению невосстановленных физиологических повреждений с течением времени и ускорению процесса старения. В совокупности эти теории представляют собой прочную концептуальную основу для прогнозирования влияния миграции на старение.

Перелетные птицы являются отличными биологическими моделями для исследования влияния миграции на старение, темы, которая представляет собой серьезную проблему с точки зрения демографических данных. Исследования популяций, проведенные на нескольких частично мигрирующих видах в течение почти полувека, предоставляют необходимые индивидуальные продольные данные для решения этой проблемы. Более того, современные знания о миграции птиц и ее демографических последствиях в сочетании с принципами эволюционных теорий старения позволяют ввести рабочую гипотезу, которую ученые назвали «ранняя выгода для оседлых».

У птиц миграция часто рассматривается как наименее оптимальная стратегия («лучшее из плохого»), принятая особями с небольшим телом или социально подчиненными, чтобы уменьшить пагубное воздействие конкуренции и климата на выживание зимой. У мигрирующих особей обычно ниже средняя выживаемость взрослых особей и результаты размножения, чем у оседлых. Соответственно, основываясь на ключевой концепции компромиссов между ранним и поздним этапами жизни, изложенной в теориях старения, можно сделать три прогноза относительно гипотезы «ранней выгоды для оседлых»:

• Ожидается, что оседлые будут иметь более высокую приспособленность в раннем возрасте, с более высокой выживаемостью во взрослом возрасте и более высокой репродуктивной способностью по сравнению с мигрирующими.

• Более высокая выживаемость взрослых в раннем взрослом возрасте должна приводить к более длинной продолжительности жизни оседлых, чем мигрирующих.

• Ожидается, что более высокая репродуктивность оседлых в начале взрослой жизни будет достигаться за счет ускоренного актуарного и репродуктивного старения (например, снижения вероятности размножения и успешности размножения) в более позднем возрасте.

Изображение №1

В рассматриваемом нами сегодня труде ученые изучили, связана ли миграция с актуарным и репродуктивным старением, а также с продолжительностью жизни взрослых особей у долгоживущей колониальной птицы с частичной миграцией. В качестве исследуемого вида были выбраны большие фламинго (Phoenicopterus roseus) (1A). Ученые проверили гипотезу «ранних выгод для оседлых особей» (1B) и оценили связанные с ней прогнозы, используя долгосрочный набор данных, охватывающий 44 года, который включает 1840 окольцованных фламинго (1C и 1D).

Чтобы проанализировать, как индивидуальная стратегия миграции (миграция, оседлость или смешанная стратегия) влияет на возрастные особенности выживания и воспроизводства, было использовано два взаимодополняющих подхода. Сначала строились различные модели смертности (модели Гомпертца, Вейбулла, экспоненциальную и логистическую) для построения кривых смертности, зависящих от возраста, и проводилась оценка взаимосвязь между стратегиями миграции и тремя ключевыми параметрами смертности: базовой смертностью взрослых особей (уровень смертности молодых взрослых особей), актуарной скоростью старения (увеличением смертности с возрастом) и продолжительностью жизни взрослых особей. Затем использовались многособытийные модели байесовской кольцевой ревизии для изучения влияния стратегий миграции на возрастную воспроизводимость и репродуктивное старение, учитывая при этом несовершенство обнаружения в полевых условиях. Было уделено особое внимание вероятности и успешности размножения (то есть откладывания яйца) в зависимости от возраста (то есть рождения птенца, готового к вылету).

Результаты исследования

Изображение №2

Стратегии миграции оказывают сильное влияние на возрастные закономерности смертности розовых фламинго (2A–2C), которые наилучшим образом описываются моделями Гомпертца. Соответствие модели имеет тенденцию к снижению в самых старших возрастах (старше 45 лет), особенно среди мигрирующих и особей со смешанной стратегией. Средние прогнозы уровня смертности μ(x) расходятся с наблюдаемыми значениями m(x), которые демонстрируют тенденцию к замедлению, хотя m(x) остаётся в пределах доверительного интервала прогнозируемой кривой смертности (2A–2C).

В соответствии с гипотезой «ранних выгод для оседлых особей», оседлые показывают более низкий базовый уровень смертности (т. е. в начале взрослой жизни), чем мигрирующие (2F). Различия в параметрах смертности между стратегиями миграции оцениваются с использованием калиброванных дивергенций Кульбака-Лейблера (q(k)), где значение q(k) больше 0.85 указывает на значительную разницу между двумя апостериорными распределениями, а значение 1 означает, что между ними нет перекрытия. Апостериорные распределения базового уровня смертности не показывают никакого перекрытия: значения q(k) всегда равны 1. Более того, базовый уровень смертности оседлых и особей со смешанной стратегией относительно схож, с незначительным перекрытием апостериорных распределений базовых показателей смертности (q1(k) = 0.843 и q2(k) = 1.00).

Смертность также увеличивается с возрастом в трех стратегиях миграции (2A–2C), что свидетельствует об актуарном старении. В соответствии с гипотезой «ранней выгоды для оседлых» актуарная скорость старения (b₁) выше у оседлых, чем у мигрирующих (2E). Эта закономерность становится еще более выраженной, когда скорость старения корректируется с учетом продолжительности жизни (т. е. стандартизированная скорость старения; 2D). Стандартизированная скорость старения в 1.4 раза ниже у мигрирующих, чем у оседлых, с незначительным перекрытием апостериорных распределений (q1(k) = 1.00; q2(k) = 0.98). Кроме того, у особей со смешанной стратегией наблюдается самая высокая стандартизированная скорость старения (2D–2E): апостериорные распределения их стандартизированной скорости старения немного перекрываются с таковыми у оседлых (q1 (k) = 1.00; q2 (k) = 0,90), но не перекрываются с таковыми у мигрирующих (q1 (k) = 1.00; q2 (k) = 1.00).

Различия в параметрах смертности среди стратегий миграции приводят к значительным изменениям в продолжительности жизни взрослых особей (2G–2I). В соответствии с гипотезой «ранней выгоды для оседлых» оседлые особи имеют самую большую продолжительность жизни (как 50%, так и 80%; **2H **и 2I) и ожидаемую продолжительность жизни (2G), в то время как мигрирующие имеют самые короткие — апостериорное распределение различных показателей продолжительности жизни никогда не пересекается для этих двух групп особей (q(k) почти всегда равно 1). Ожидаемая продолжительность жизни мигрирующих на 6.7 лет ниже, чем у оседлых. Более того, особи со смешанной стратегией имеют промежуточную продолжительность жизни и ожидаемую продолжительность жизни, распределения которых частично перекрываются с распределениями мигрирующих и оседлых.

Используя моделирование, основанное на оценках моделей Гомпертца, была выявлена отрицательная связь между скоростью старения и исходной смертностью для всех трёх стратегий миграции (2J). Наблюдаемая корреляция для мигрирующих отличается от корреляции для оседлых и особей со смешанной стратегией (2J), что указывает на различные режимы смертности в зависимости от стратегий миграции. В целом, эти результаты могут отражать компромисс между показателями выживания в раннем и позднем возрасте, как предсказывает гипотеза «ранней выгоды для оседлых особей», но их следует интерпретировать с осторожностью, учитывая математические свойства модели Гомпертца.

Изображение №3

Стратегии миграции оказывают сильное влияние на траектории размножения розовых фламинго, зависящие от возраста (3A–3F), согласно значениям q(k) и модели WAIC. Вероятность размножения увеличивается с возрастом в раннем возрасте и снижается впоследствии при всех трёх стратегиях миграции (3A–3C), что указывает на репродуктивное старение. В соответствии с гипотезой «ранней выгоды для оседлых», вероятность размножения выше у оседлых, чем у мигрирующих и у особей со смешанной стратегией (3A–3C), вплоть до наступления старения — возраста, в котором вероятность размножения максимальна, а затем снижается. В момент начала репродуктивного старения вероятность размножения оседлых составляет 0.37 (3D), тогда как у мигрирующих и особей со смешанной стратегией она составляет 0.28 и 0.30 соответственно — q(k) почти всегда равен 1. Однако репродуктивное старение наступает несколько раньше у оседлых особей (20.44 года, 3E), чем у мигрирующих (21.90 года) и особей со смешанной стратегией (21.65 года), с низким перекрытием апостериорных распределений (оседлые против мигрирующих: q1(k) = 0.954; q2(k) = 1.00; оседлые против особей со смешанной стратегией: q1(k) = 0.955; q2(k) = 1.00). Возраст, в котором 90% особей прекратили размножаться (3F), относительно схож у оседлых (36.77 лет) и мигрирующих (36.82 лет) и немного более поздний у особей со смешанной стратегией (38.04 лет), хотя перекрытие между апостериорными распределениями широкое.

Когда размножение инициировано, вероятность успеха размножения уменьшается с возрастом в трех стратегиях миграции (3G–3I), что еще раз указывает на репродуктивное старение. Была обнаружена неоднозначная поддержка гипотезы «ранней выгоды для оседлых» при изучении успеха размножения. При первом размножении оседлые (0.52) и мигрирующие (0.56) имеют относительно схожий успех размножения (3J), с широким перекрытием апостериорных распределений (оседлые против мигрирующих: q1(k) = 0.770; q2(k) = 1.00). Особи со смешанной стратегией имеют самый низкий успех размножения (0.42) с низким перекрытием апостериорного распределения вероятностей успеха размножения (мигрирующие против особей со смешанной стратегией: q1(k) = 1.00; q2(k) = 0.987; оседлые против особей со смешанной стратегией: q1(k) = 0.976; q2(k) = 1.00). В более позднем возрасте успех размножения становится относительно схожим среди особей трех стратегий миграции, как только они достигают своей максимальной вероятности размножения (3K). В конце репродуктивного периода оседлые особи показывают самую низкую вероятность успеха размножения (3L), что согласуется с гипотезой «ранней выгоды для оседлых». У последних десяти процентов особей, размножающихся в старости, успех размножения ниже у оседлых (0.38 в возрасте 36.77 лет), чем у мигрирующих (0.48, 36.82 года) и особей со смешанной стратегией (0.45, 38.04 года).

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог

В рассмотренном нами сегодня труде ученые проанализировали данные о жизни фламинго, собранные в течение 44 лет. Основная цель анализа заключалась в поиске отличий в старении между особями, которые выбрали оседлый образ жизни, и теми, кто участвовал в миграции (также учитывалась и смешанная стратегия миграции).

Ученые нашли убедительные доказательства в поддержку гипотезы «ранней выгоды оседлых особей»: оседлые птицы демонстрируют более высокую приспособленность в начале взрослой жизни, но, вероятно, расплачиваются за эти преимущества ускоренным старением по сравнению с мигрирующими. Хотя непосредственные механизмы («маркеры старения»), лежащие в основе различий в старении между оседлыми особями и мигрантами, во многом остаются неизвестными, учёные подчёркивают решающее влияние индивидуальных решений и поведенческих перемещений на процессы старения в дикой природе.

Данное исследование является еще одним доказательством того, что разница в скорости старения присутствует не только между видами, как это считалось ранее, но и внутри одного вида. Причина этой разницы может быть в генетических, поведенческих и экологических факторах. Изучая то, как определённые животные рождаются, размножаются и умирают, учёные надеются разгадать тайны старения… Тем самым они пытаются ответить на один из самых экзистенциальных и центральных вопросов биологии: почему и как мы умираем?

Немного рекламы

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 - 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB - от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?